Все компоненты мышечной системы каждого животного, располагаясь внутри тела в определенном порядке, входят в состав сократительно-двигательного аппарата. Наряду с сократимыми элементами в состав этого аппарата непременно входят и несократимые образования, несущие пассивно механические функции и прежде всего функцию объединения отдельных сократимых элементов и функцию упругого сопротивления,играющего роль антагониста по отношению к сокращениям мускулатуры. Кроме того, сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения прочности в местах приложения возникающих сил; поэтому в состав сократительно-двигательного аппарата включаются и скелетные элементы в широком смысле слова. В дальнейшем эти последние нередко приобретают роль рычагов, увеличивающих быстроту, силу и точность движений, и роль орудий воздействия на предметы внешнего мира.
Устройство сократительно-двигательного аппарата в необычайной мере зависит от уровня и типа организации животного и, в свою очередь, оказывает на всю его организацию глубочайшее влияние.
Функция объединения отдельных сократимых элементов хорошо видна на примере пограничных перепонок актинии; сократимые участки эпителиально-мышечных клеток актинии как бы приклеены к этим перепонкам, и таким образом объединены в функциональные единицы высшего порядка — мышечные поля; перепонки эти необычайно растяжимы и обладают известной степенью упругости, позволяющей им по прекращении натяжения вернуться в исходное состояние. Однако возникающие при этом силы не настолько значительны, чтобы эти образования могли бы играть роль антагонистов по отношению к мускулатуре. Яркий пример упругого образования, играющего роль антагониста по отношению к мускулатуре, представляет студень зонта сцифомедуз. Вся мускулатура зонта расположена на субумбреллярной его стороне и своим резким сокращением вызывает уменьшение субумбреллярной полости, выталкивание из нее воды и толчкообразное движение животного вперед. Медленное обратное расправление зонта происходит за счет упругости мезоглеи Экономия энергии, которая получается благодаря замене мышц-антагонистов упругими образованиями, обусловила широкое распространение этих последних в животном мире.
У медузы упругое сопротивление создается мезоглеей, настолько плотной, что она придает телу животного постоянную форму. В силу этого и мышцы прикрепляются к ней только с одной стороны, они лишь сгибают пластинку мезоглеи, которая затем выпрямляется в силу собственной упругости.
В отличие от медуз такие животные, как гидра, актинии, большинство плоских червей, не обладают постоянной формой тела: наоборот, их тело укорачивается и утолщается или, обратно, становится длиннее и тоньше-целиком или по частям в зависимости от степени сокращения тех или иных групп мышц. Все эти животные обладают мускулатурой в виде мейтка, образованного слоями продольных и кольцевых мышц и заполненного жидким содержимым. У полипов — это жидкость гастроваскулярной полости (практически — вода), у плоских червей — полужидкие ткани их тела. В обоих случаях при закрытом рте жидкость, заполняющая тело, играет роль опоры: при наличии тонуса мышечного мешка она придает телу ригидность, а при различной степени сокращения кольцевых и продольных мышц обуславливает изменения формы тела животного (актинии). Дальнейшее усовершенствование этого типа двигательного аппарата представляют полихеты и некоторые другие целомические животные (см. ниже).
Для построения новых соматическиих и репродуктивных тканей, замены отживших соматических тканей и получения энергии для этих процессов животным требуются ресурсы. В отличие от автотрофных организмов, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, используя в качестве источника энергии солнечный свет, животные должны питаться другими организмами (см. гл. 9). Эта их гетеротрофность требует развития способности к передвижению для поиска и добычи ресурсов, а также как средства спасения от других животных. Появление локомоции (см. гл. 10) обусловило коэво-люционный отбор хищников и их жертв на эффективность передвижения. Локомоция также требует энергии (гл. 11). Кроме того, ресурсы необходимо вкладывать в различные процессы и структуры, обеспечивающие защиту от других организмов (см. гл. 13).
Поступившие с пищей макромолекулы для их усвоения тканями расщепляются на субъединицы в ходе ферментативного процесса, известного как пищеварение. Затем эти субъединицы либо используются для ресинтеза макромолекул (анаболизм), либо распадаются с выделением необходимой для жизнедеятельности энергии (катаболизм). Излишек ресурсов, особенно аминокислот, и «отработанные» тканевые белки также катаболизируются и экскретируются (см. гл. 12).
Главным энергетическим ресурсом для метаболизма (анаболизма и катаболизма) являются углеводы, обычно моносахариды, которые могут запасаться в виде полисахаридов (часто гликогена) и / или жира. Энер-гия высвобождается в ходе их катаболиче-ского окисления. В период между возникновением жизни и появлением фотосинтеза, когда атмосфера Земли была лишена кислорода (гл. 1 и 2), оно шло путем переноса электронов к органическим соединениям, которые в восстановленной форме накапливались как конечные продукты обмена. С появлением кислородной атмосферы стало возможным более полное и более эффективное окисление, потребовавшее поступления из внешней среды 02 и удаления из организма С02 в качестве одного из «отходов» жизнедеятельности. Аэробное дыхание сейчас распространено в животном царстве наиболее широко, хотя у некоторых видов основу катаболизма все еще составляет анаэробное дыхание. Универсальной формой кратковременного запасания и переноса энергии, выделяемой в катаболических процессах, является фосфорилированное соединение аденина и рибозы (нуклеотид)— аденозинтрифосфат (АТР), образующееся из дифосфатной формы (ADP) в реакциях, связанных с дыханием. После выделения энергии АТР вновь превращается в ADP, и цикл повторяется. Процессы дыхания обсуждались в гл. 11.
Фундаментальные физиологические процессы обобщены на рис. 17.1. Отметим, что поступление ресурсов в организм ограничено затратами на их получение и структурами, обеспечивающими питание. Следовательно, даже когда пиша в окружающей среде в избытке, ее количество, которое может быть использовано для метаболизма, лимитировано. Чем больше ресурсов расходуется на одну метаболическую функцию, тем меньше остается для других.
Чувствительность к свету, т.е. узкому участку спектра электромагнитного излучения, обусловлена зрительным пигментом — химическим веществом, поглощающим лучистую и выделяющим в ответ на эту свободную энергию. Родопсин—это соединение, состоящее из каротиноида ретиналя (производного витамина А) и белка опсина. Оно распространено почти у всех групп организмов и обнаружено, например, как у водоросли Volvox, так и у человека. Воздействие света превращает ретиналь из \\-цис в ll-транс конфигурацию, а затем диссоциация ретиналя и опсина приводит к обесцвечиванию пигмента. Эти изменения влияют на ионные каналы фоторецептор-ной мембраны, стимулируя синтез вещества типа сАМР (см. разд. 16.3.3), вероятно cGMP (циклический гуанозинмонофосфат). В ходе ферментативного синтеза пигмент регенерируется.
Родопсин существует в различных формах, определяемых типами ретиналя и опсина. Светляки, активные в сумерках, излучают как сигнал для других особей своего вида желтый свет, в то время как их виды, проявляющие активность в темноте, светятся зеленым. Таким образом, максимальная чувствительность ретиналевых пигментов у различных видов точно отрегулирована.
Цветовое зрение важно для многих ракообразных, насекомых и паукообразных (удивительно, что у осьминога его нет) и основано на присутствии нескольких типов рецепторов, пигменты которых чувствительны к различным частям спектра. Например, различные рецепторы пчел воспринимают в желто-зеленой (540 нм), синей (440 нм) и ультрафиолетовой (340 нм) областях. Бабочки чувствительны также к красному свету. Большинство фоторецепторов мух благодаря наличию родопсина и другого пигмента обладают любопытной двойной чувствительностью (в сине-зеленой и ультрафиолетовой областях). Диапазон спектральной чувствительности других рецепторов зависит от экранирующих пигментов, которые позволяют реагировать только на определенные длины волн, «отсекая» остальные.
Некоторые животные способны различать плоскость поляризации света. У мух эту функцию выполняют краевые элементы сложного глаза. Характер поляризации рассеянного света неба позволяет пчелам определять положение солнца, даже если оно скрыто облаками, и ориентироваться по нему. Осьминог благодаря этой способности «видит сквозь» маскирующую серебристую чешую рыбы.
Беспозвоночные, за исключением Placo-zoa, Mesozoa, губок и двух таксонов кишечнополостных,— трехслойные животные. Другими словами, их тело — производное трех эмбриологически различных клеточных слоев — эктодермы, мезодермы и энтодермы (у некоторых групп на взрослой стадии следов энтодермы нет; например, у погонофор). Бластула—эмбрион, формирующийся в результате раннего дробления,— состоит только из одного слоя клеток. Если в яйце не очень много желтка, бластула— полая сфера и процесс гаструляции, дающий в принципе трехслойный зародыш, представляет собой инвагинацию клеток. Этот способ хорошо заметен в случае прозрачных яиц иглокожих (рис. 15.9).
Клетки первичной мезенхимы, производные микромеров зародыша на стадии 64-х бластомеров (см. приложение 15.2), вторгаются в первичную полость тела бластоцель. Затем вегетативный полюс за счет изменения относительного слипания своих клеток начинает впячиваться внутрь с образованием углубления. У эмбриона морского ежа этому движению внутрь может содействовать прямой контакт филоподий, протягивающихся от клеток вторичной мезенхимы к внутренней поверхности бла-стопеля (рис. 15.9.IV). Однако для гаструля-ции такие филоподий не обязательны (например, у эмбриона морской звезды подобного рода контактов нет), поэтому нельзя сказать, что инвагинация зависит от создаваемого ими натяжения. Возможно, движение клеток — результат сил, генерируемых их различным слипанием.
К концу гаструляции у эмбриона различают внешний слой эктодермы, открывающуюся сзади внутреннюю трубку и мезен-химные клетки между ними. Эта стадия называется гаструлой. На ней дефинитивная мезодерма еще не обособилась от первичной кишки (архентероиа). Клетки мезенхимы не принимают участия в образовании дефинитивной мезодермы, но могут включаться в скелетные и мышечные элементы личинки, которые утрачиваются во время метаморфоза. Формирование мезодермы описано в разд. 15.4.
У вторичноротых бластопор становится анусом функциональной личинки, а зачастую и взрослого организма. Ротовое отверстие формируется путем инвагинации эктодермы.
У первичноротых гаструляция идет по-иному. Она также включает внедрение внутрь бластулы (интернализацию) пре-зумптивной энтодермы и небольшого числа клеток, дающих начало мезодерме взрослого животного. У форм с малым количеством желтка в яйце гаструляция осуществляется путем инвагинации, как показано на рис. 15.10,1, а в случае яиц, богатых желтком, заключается в амебоидной миграции клеток в обхват относительно инертной заполненной желтком энтодермы (рис. 15.10, II, III).
У форм с малым количеством зародышевого желтка в состав дорсальной губы бластопора входят клетки, из которых формируется ротовое отверстие личинки. Несколько таксонов объединены в группу первичноротых именно по этому, считающемуся фундаментальным признаку раннего развития.
Изучение различных насекомых показало, что фотопериодизм, вероятно, определяется различными процессами. У некоторых видов для оценки эффективной долготы дня, по-видимому, используется внутренний циркадианный 1 осциллятор. Наиболее отчетливо это демонстрируют опыты, когда насекомых содержат в условиях с фиксированным световым днем и ночью различной продолжительности (от 12 и менее до 72 ч и более). При этом некоторые «дни» животные воспринимают как длинные, а другие—как короткие, причем таким образом, как будто есть осциллятор со «свободнотекущим» циркадианным (т. е. примерно 24-часовым) ритмом, имеющим светочувствительную фазу, определенным образом сдвинутую по отношению к началу цикла, устанавливаемого либо «рассветом», либо «закатом». На рис. 14.21 показано, как в таких «резонансных» опытах можно добиться того, что эта фаза всегда будет приходиться на светлое время «суток» даже при постоянной продолжительности светового периода. Это возможно только при условии «свободного течения» внутреннего цирка-дианного ритма в течение нескольких циклов. Однако у некоторых животных таких резонансных эффектов обнаружить не удается.
Например, у тли Megoura viciae в опыте, аналогичном проиллюстрированному на рис. 14.21, признаков резонанса не заметно. Как следует из рис. 14.22, эти насекомые используют для измерения времени механизм типа «песочных часов». Переход от партеногенетического бесполого размножения к половому, характерный для жизненного цикла тлей, обычно индуцируется укорочением светового дня, что имеет явное адаптивное значение, так как обильные весенние и летние пищевые ресурсы к этому времени почти иссякают. Фактически этот переход вызывается увеличением относительной продолжительности ночи, измеряемой внутренними «песочными часами» (т. е. определяющими истекший период времени). Как только длина темнового периода превысит 9,75 ч, возникает реакция на «короткий день» и появляются половые формы, даюшие начало зимующим в состоянии диапаузы яйцам.
Репродуктивная биология наземных и пресноводных беспозвоночных в значительной степени определяется их способностью к внутреннему оплодотворению и хорошей защищенностью откладываемых яиц. С этим также связана способность самок сохранять сперматозоиды и оплодотворять яйца последовательно. Большинство беспозвоночных, обитающих в умеренных, бореальных и полярных широтах, характеризуются сезонным размножением с продолжительными периодами откладки яиц, перемежающимися репродуктивным покоем. Такой цикл характеризуется не столько синхронностью размножения, сколько закономерными переходами между репродуктивными активным и неактивным состояниями. Последнее может быть покоем, т.е. непосредственной временной реакцией на неблагоприятные окружающие условия, прекращающейся при их улучшении: факультативной диапаузой—непосредственной реакцией на неблагоприятные условия среды, которая не прекращается, пока не пройдет определенный период времени; облигатной диапаузой — прекращением активности в определенное время года вне зависимости от неблагоприятных условий, для избежания которых оно бывает приспособлено.
Состояния покоя и факультативной диа-паузы наступают на взрослой стадии легочных моллюсков, дождевых червей и некоторых насекомых; облигатная диапауза, напротив, чаще связана с более ранними стадиями развития—эмбриональной, личиночной или куколочной. Так, многие популяции наземных и пресноводных беспозвоночных в умеренных и бореальных областях переживают зиму исключительно на стадии яйца. Это явление особенно подробно изучено на насекомых, причем установлены некоторые факторы, его вызывающие. Насекомых, которые активны летом и впадают в диапаузу осенью, называют «длинноднев-ными», а тех, что активны зимой, как. например, тутовый шелкопряд (Bombyx то-ri),—«короткодневными». Хотя эти терми-ны носят чисто описательный характер, они вполне отражают суть дела, так как именно продолжительность светового дня регулирует переход из одного физиологического состояния в другое.
Циклические изменения долготы светового дня могут служить очень точным источником информации о смене времен года во всех областях, кроме тропических. Ход этих изменений в течение года на различных широтах показан на рис. 14.19; обратим внимание, что два раза в год 21 марта и 21 сентября продолжительность и дня. и ночи составляет ровно 12 ч в любой точке земной поверхности. Часто животные реагируют на изменение долготы дня и используют эту информацию для контроля процессов, имеющих годовую периодичность. Это явление называется фотопериодизмом. Реакция многих животных на относительную долготу дня (или ночи) обычно нелинейна, т. е. световой период, меньший определенной критической величины, воспринимается просто как короткий, а превышающий некую величину — как длинный. В этом можно убедиться, поместив колонии насекомых в различные фотопериодические условия и регистрируя частоту наступления у них диапаузы (рис. 14.20). Точность определения животными времени находится при этом в пределах 30 мин, что привлекло значительное внимание физиологов, интересующихся природой биологических часов.
Наиболее распространенный тип размножения морских беспозвоночных (разд. 14.3.2) требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном организме, так и между особями одной популяции. Эта точность бывает весьма впечатляющей. В табл. 14.6 приведены даты нереста тихоокеанского червя палоло (Polychae-ta, Eunicida) за последние 100 лет: его период жестко связан с третьей четвертью луны, наступающей после определенной даты в начале октября. Сроки соблюдаются с точностью до одного дня, причем нерест каждый раз начинается в одно и то же время суток. Так же строго соблюдаются сроки размножения у японской морской лилии Comanthus japonicus; на рис. 14.16 показано, что весь годовой цикл гаметогенеза у этих животных строго синхронизирован. Приведенные примеры представляют собой, по-видимому, крайние случаи, но у большин-ства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос—чем же регулируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, как в двух приведенных выше примерах, этого, очевидно, недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчивость (т. е. у сигнала слишком высок уровень шума), чтобы они могли служить единственным регулирующим фактором.Море—сложная среда с множеством ритмических изменений (табл. 14.7), и репродуктивные циклы морских беспозвоночных могут быть согласованы по фазе с каждым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, причем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реакций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные ритмы с примерно лунной или приливной пе-риодичностью, которые настраиваются («захватываются») цикличностью соответствующих внешних процессов («времязада-телей»), причем эти внутренние «часы» очень точно «показывают» лунное или приливное время. Накапливаются сведения, говорящие о том, что в основе годичных репродуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким году (рис. 14.17).
Репродуктивные циклы морских беспозвоночных включают чередование двух основных процессов — образования и высвобождения гамет. Эти циклы могут регулироваться циклическими изменениями образования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа последних: гонадотропные и индуцирующие нерест или созревание и/или активацию гаме-тоцитов, как показано на рис. 14.18. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому вещества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го-надотроппая функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позвоночных,— прогестероном и эстроном, а нерест вызывается каскадом сигналов, начинающимся высвобождением нейросекре-торного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало нереста, а помимо этого — образование третьего посредника на внутренней поверхности мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение. Сходные функциональные взаимоотношения обнаружены у полихет и моллюсков, хотя участвующие в них вещества имеют совершенно иную молекулярную природу. По-видимому, эти гормональные механизмы эволюционировали независимо.
Одна из задач эволюционной биологии состоит в том, чтобы понять, почему существуют различные типы размножения. Почему, например, половое размножение настолько преобладает над другими типами? Ответ не так самоочевиден, как может показаться. Половое размножение приводит к разнообразию потомства и скрывает проявление потенциально вредных мутаций, но эти преимущества необходимо сравнить с недостатками и «стоимостью» процесса. Во-первых, снижается эффективность передачи генов следующему поколению, поскольку от каждого родителя потомку достается лишь половина генома. Поскольку приспособленность определяется именно способностью к сохранению генов в ряду поколений, речь идет об основной «статье расходов» на половое размножение. Во-вторых, необходимо тратить ресурсы на развитие половых признаков и на брачное поведение; наконец, риск для жизни во время поиска партнера часто повышается. Многие теории считают, что половое размножение выгодно виду или группе в эволюционном масштабе времени, а бесполое дает кратковременное преимущество на уровне отдельных особей (концепция группового отбора). В последнее время разработаны более приемлемые теории, признающие селективное преимущество полового размножения для особи, а не для группы или вида.
Предполагалось, что у особей, размножающихся половым путем, разнообразное генетически потомство будет в среднем лучше приспособлено к изменившимся условиям среды в будущем, чем одинаковые потомки бесполого организма. Согласно этой теории, преимущество полового размножения максимально в нестабильной среде и теряется в относительно устойчивых условиях. Однако анализ распространения бесполого размножения среди беспозвоночных, обитающих в различных биотопах, не подтверждает такого прогноза. Оно особенно часто встречается у организмов, зависящих от изменчивых ресурсов, тогда как половое размножение свойственно почти всем животным самых стабильных местообитаний. Так, бесполое размножение более обычно для пресноводных форм, чем для морских представителей тех же таксономических групп.
Альтернативная теория предполагает, что преимущество размножающихся половым путем организмов обусловлено конкурентоспособностью их разнообразных потомков в сложно организованной среде с интенсивной конкуренцией: однообразное потомство бесполого животного не сможет вытеснить их из всех возможных местообитаний. Ее создатель Белл (Bell, 1982) считает, что половое размножение должно преобладать в стабильных, но сложных биотопах, а бесполое —там, где численность вида ниже максимальной, которую может поддерживать данная среда, и возможен экологический оппортунизм. В этих условиях преимущество получают животные с максимальной скоростью роста или увеличения численности потомства.
Пол особи не всегда определяется до или в момент оплодотворения; иногда он зависит от окружающих условий во время эмбрионального или личиночного развития. Одним из наиболее известных примеров служит эхиурида Bonellia viridis; карликовые самцы этого червя паразитируют на самках (разд. 4.12). В начале нынешнего столетия было показано, что пол свободноплавающих планктонных личинок не фиксирован— оседая на дно, они становятся самками, а попадая на крупный хоботок самки или оказываясь вблизи от него, превращаются в самцов (приложение 14.3).
Эксперименты показали, что самки выделяют вещество, оказывающее сильное маскулинизирующее действие на личинки: в его отсутствие почти все они развиваются в самок. У большинства других эхиурид определение пола генетическое, но недавно в семействах, не связанных близким родством с Bonellia, были обнаружены карликовые самцы, что может отражать независимую эволюцию сходного механизма в различных филетических линиях этой группы. Эхиуриды раздельнополы, но у многих последовательных гермафродитов смена пола также сильно зависит от внешних условий. Считается, что у таких животных в процессах определения пола участвуют феромоны. Рис. 14.6 показывает это на примере блюдечка Crepidula fornicata. Животные образуют плотные стопки, причем самые нижние особи всегда превращаются в самок, а верхние — в самцов; находящиеся между ними животные обычно становятся гермафродитами.
Возникновение токсинов и предостерегающей окраски в ходе эволюции — непростой процесс. Их преимущество проявляется только тогда, когда они защищают от хищников, и в то же время единственный способ для хищника научиться распознавать несъедобное животное — попробовать его на вкус. Одним из механизмов может быть отбор сородичей, при котором гибель одной особи с генами признаков, предостерегающих о наличии токсина, защищает особей, несущих такие же гены. Гены могут распространяться аналогичным способом, если их носитель с трудом уязвим и способен выжить после обнаружения его хищником или если хищник отпугивается каким-либо неприятным стимулом еще до нападения. У большинства насекомых с предостерегающей окраской прочные покровы, а ярко окрашенные слизни часто испускают сильные запахи. Немертины способны регенерировать ткани, уничтоженные хищниками.
Нетоксичные животные могут имитировать предостерегающие окраски; это свойство называют бейтсовской мимикрией по имени того, кто первым его проанализировал. Поскольку предостерегающая окраска у имитатора — обман, а у животного-модели— правда, необходимо, чтобы а) модель была несъедобной и ярко окрашенной; б) модель встречалась чаще имитатора, ибо, если она встречается редко, хищник не усвоит взаимосвязи между внешним обликом и средствами защиты; в) имитаторы обитали рядом с моделями и были с трудом от них отличимы. Еще одна форма мимикрии называется мюллеровской; при ней несъедобные виды конвергируют морфологически, получая от этого взаимную выгоду. Критерий 6 здесь не существенен, а сходство критерий в не обязательно должно быть столь точным. У различных видов ос и пчел одинаковый полосатый рисунок: это одно из проявлений мюллеров-ской мимикрии. Многие двукрылые, в частности мухи-журчалки и некоторые бабочки, внешне походят на ос и пчел — это бейтсовская мимикрия. Примеры для чешуекрылых можно видеть на рис. 13.7.
Ход эволюции мюллеровской мимикрии понять нетрудно. Существенной проблемой при бейтсовской мимикрии остается условие в, т. е. достаточно близкое сходство между имитатором и моделью, чтобы оно обеспечило надежную защиту. Как в таком случае могли выжить формы, промежуточные между немимикрирующим предком и современным имитатором? Одним из возможных путей может быть двухфазный эволюционный процесс: установление приблизительного, но достаточно адекватного сходства в результате одной крупной мутации с дальнейшей постепенной «подгонкой» деталей путем отбора мелких генетических изменений.