Продукты размножения мельче и обычно устроены проще, чем родители. При половом процессе они одноклеточные, в то время как у родителей много функционально дифференцированных клеток. Следовательно, для индивидуального развития, или онтогенеза, необходимы клеточные деления, увеличивающие размер (рост), и клеточная специализация (дифференцировка). Поскольку специфические клетки находятся в строго определенных местах организма, должен происходить гистогенез. Продукты размножения обычно более или менее сферические, а взрослый организм имеет сложную форму, т. е. развитие включает формообразование (морфогенез).
Деление зиготы (дробление оплодотворенного яйца) происходит путем митоза. Он точно воспроизводит ее геном и описан выше. Некоторые из первых эмбриологов (особенно Август Вейсман, 1834—1914) считали, что дифференцировка включает постепенное отделение в специфических клеточных линиях ненужной части наследственного материала. Однако изучение митоза и открытие возможности полной регенерация некоторых беспозвоночных из мелких фрагментов их соматической ткани показали, что каждая соматическая клетка содержит более или менее полную копию исходного генома. По мере дифференцировки в различных клетках должны происходить «включения» или «выключения» специфических частей этой наследственной программы. Таким образом, клетки, имея одинаковый генотип, синтезируют различные белки и, следовательно, функционируют по-разному.
Хорошо известная модель такого переключения основана на изучении бактерии Escherichia coli. Одной бактериальной клетке дают разделиться на две дочерние; затем культивируют одну из образовавшихся клеток в среде, содержащей как источник энергии глюкозу, а вторую— в среде с другим сахаром—лактозой. В присутствии лактозы бактерии продуцируют фермент (3-галактозидазу, который превращает ее в глюкозу, поскольку непосредственно лактоза использоваться не может. В среде с глюкозой этот фермент не образуется. У клеток в обеих средах один и тот же геном, однако процессы синтеза различны, т. е. можно сказать, что они дифференцированы в отношении друг друга.
Клетки в глюкозной среде также содержат гены, кодирующие Р-галактозидазу, однако .обычно они «выключены» белком-репрессором. Он препятствует специфической генной транскрипции, связываясь с соответствующим оператором. Лактоза, попадая в клетку, превращается в аллолакто-зу, которая взаимодействует с репрессором таким образом, что он перестает ингибиро-вать оператор и начинается синтез РНК, служащей матрицей для синтеза фермента, называемого в данном случае индуцированным, т. е. запускаются метаболические процессы, необходимые для утилизации лактозы.
Информация о внешней и внутренней средах должна быть не только собрана и закодирована в изменениях мембранного потенциала рецепторов, но и обработана, т. е. видоизменена и преобразована так, чтобы обеспечить адаптацию рассматриваемого животного. Например, у саранчи простые глазки на вершине головы дают слабо сфокусированное изображение и демонстрируют массовую конвергенцию— информация от приблизительно 1000 рецепторов каждого глазка передается сравнительно небольшим числом (25) нейронов второго порядка. Во время полета это обеспечивает быструю общую оценку положения горизонта, тогда как сложные боковые глаза, как мы увидим ниже, могут различать детали окружающего.
Совершенство сенсорного и нервного аппарата членистоногих проявляется в распознавании ими признака или сочетания признаков среди множества простых альтернативных вариантов. Пчела научается различать важные для нее участки, «как будто делает их моментальные панорамные снимки» (Collett, 1983). Некоторые южноамериканские пчелы, опыляющие орхидеи, ежедневно посещают в определенной последовательности одни и те же цветы, положение каждого из которых на постоянном маршруте протяженностью около 20 км они должны запомнить.
Главным аспектом сенсорной обработки является выделение признаков—
распознавание или выбор в качестве объекта внимания особенно важной для животного информации. Так, у членистоногих некоторые виды поведения стереотипны и ярко выражены, например движение клешнями при сексуальных демонстрациях у манящего краба. Они играют роль «сигнальных раздражителей», «высвобождающих» специфические поведенческие реакции у особей своего вида, ничего не знача для других видов. По всей видимости, сенсорная и нервная системы организованы так, чтобы раз-личать, проводить и усиливать одни сигналы, не реагируя на другие.
Интересно рассмотреть поведение самцов некоторых журчалок. Когда в поле зрения появляется потенциальный партнер, самец летит ему на перехват. Чтобы проложить правильный курс, нужно знать расстояние до объекта, его скорость и направление движения. Эти параметры, вероятно, нельзя определить путем наблюдения, поскольку быстро передвигающийся крупный объект на большом расстоянии будет выглядеть почти так же, как медленно движущийся мелкий объект, находящийся рядом с самцом. По-видимому, муха «допускает», что объект примерно такого же размера, как она сама, и что он перемещается со скоростью, близкой к ее собственной. Расстояние, с которого он может быть замечен, зависит от его размера, следовательно, можно сделать вывод о расстоянии.
Гормональная среда взрослого насекомого не препятствует пролиферации клеток имагинального диска, но подавляет или не стимулирует их дифференцировку. Последняя происходит только в том случае, если диск поместить в гормональную среду личинки последней стадии или куколки.
Эти факты легли в основу многих интересных экспериментов, результаты которых часто оказывались совершенно неожиданными.
Диск может оставаться недифференцированным гораздо дольше, чем в норме, если разводить его серийную культуру внутри взрослой мухи. Низкий уровень линоч-ного гормона в ее гемолимфе не тормозит пролиферацию клеток диска, однако не позволяет ему претерпевать метаморфоз.
Фрагменты диска можно последовательно трансплантировать в ряду многих поколений, в любой момент проверяя состояние их детерминации путем пересадки тестовых участков в личинку последней стадии. Метод проиллюстрирован на рис. 15.24.
Тестируемые таким путем клетки имагинальных дисков обычно сохраняют свою исходную регионарную детерминацию, превращаясь во время метаморфоза в структуру (глаз, антенну, крыло и т.д.), определяемую первоначальным местоположением диска. Однако это правило знает исключения: иногда фрагмент диска дает начало структуре, соответствующей другой части зародыша (приложение 15.8), т.е. происходит транс детерминация. Особенно интересно, что различные клетки диска продолжают при этом вести себя координирование, т.е. как составные части нормальной, но иной карты зачатков.
Большое число наблюдений свидетельствует, что некоторые трансдетерминации встречаются часто, другие редко или вообще никогда (см. приложение 15.8). Когда все клетки диска неожиданно изменяют свое состояние детерминации, создается впечатление, что при этом действует хорошо отлаженная система контроля. Ее генетическую основу можно исследовать на нескольких мутантах Drosophila (см. приложение 15.9). Схема координированного развития диска, соответствующая каждой специфической области тела, контролируется группой генов, называемых гомеозисными.
Например, генетическая мутация Anten-napedia изменяет регионарную организацию таким образом, что на месте антенны развивается неполная конечность. Чтобы предотвратить развитие антеннального диска в конечность, необходим нормальный («дикий») аллель гена Antennapedia (см. приложение 15.9).
Гомеозисные гены контролируют также дифференцировку других структур, отражающих регионарную организацию. Некоторые из таких генов и свойственные им эффекты приведены в приложении 15.9. Все гомеозисные гены способны превращать один сегмент в другой или одну часть сегмента в другую. Для исследования регионарной и сегментарной организаций животных эти гены являются крайне интересным материалом. Так, известно, что некоторые последовательности оснований у гомеозис-ных генов Drosophila такие же, что и у других генов животных самых различных систематических групп. Эти последовательности называют «гомеобоксами»; их существование свидетельствует о раннем эволюционном происхождении таких генов регионарной организации.
Однако некоторые фундаментальные вопросы до сих пор не получили объяснения. Регионарная организация раннего эмбриона несекомых запрограммирована в яйцеклетке, т. е. это результат процесса га-метогенеза. В дальнейшем различные группы генов, по-видимому, транскрибируются в имагинальных дисках в соответствии с их местоположением в раннем эмбрионе. Установлено, что в этом участвуют гомеозисные гены, однако молекулярные основы такой регионарной дифференцировки и точная роль этих генов до сих пор не выяснены.
Репродуктивная биология наземных и пресноводных беспозвоночных в значительной степени определяется их способностью к внутреннему оплодотворению и хорошей защищенностью откладываемых яиц. С этим также связана способность самок сохранять сперматозоиды и оплодотворять яйца последовательно. Большинство беспозвоночных, обитающих в умеренных, бореальных и полярных широтах, характеризуются сезонным размножением с продолжительными периодами откладки яиц, перемежающимися репродуктивным покоем. Такой цикл характеризуется не столько синхронностью размножения, сколько закономерными переходами между репродуктивными активным и неактивным состояниями. Последнее может быть покоем, т.е. непосредственной временной реакцией на неблагоприятные окружающие условия, прекращающейся при их улучшении: факультативной диапаузой—непосредственной реакцией на неблагоприятные условия среды, которая не прекращается, пока не пройдет определенный период времени; облигатной диапаузой — прекращением активности в определенное время года вне зависимости от неблагоприятных условий, для избежания которых оно бывает приспособлено.
Состояния покоя и факультативной диа-паузы наступают на взрослой стадии легочных моллюсков, дождевых червей и некоторых насекомых; облигатная диапауза, напротив, чаще связана с более ранними стадиями развития—эмбриональной, личиночной или куколочной. Так, многие популяции наземных и пресноводных беспозвоночных в умеренных и бореальных областях переживают зиму исключительно на стадии яйца. Это явление особенно подробно изучено на насекомых, причем установлены некоторые факторы, его вызывающие. Насекомых, которые активны летом и впадают в диапаузу осенью, называют «длинноднев-ными», а тех, что активны зимой, как. например, тутовый шелкопряд (Bombyx то-ri),—«короткодневными». Хотя эти терми-ны носят чисто описательный характер, они вполне отражают суть дела, так как именно продолжительность светового дня регулирует переход из одного физиологического состояния в другое.
Циклические изменения долготы светового дня могут служить очень точным источником информации о смене времен года во всех областях, кроме тропических. Ход этих изменений в течение года на различных широтах показан на рис. 14.19; обратим внимание, что два раза в год 21 марта и 21 сентября продолжительность и дня. и ночи составляет ровно 12 ч в любой точке земной поверхности. Часто животные реагируют на изменение долготы дня и используют эту информацию для контроля процессов, имеющих годовую периодичность. Это явление называется фотопериодизмом. Реакция многих животных на относительную долготу дня (или ночи) обычно нелинейна, т. е. световой период, меньший определенной критической величины, воспринимается просто как короткий, а превышающий некую величину — как длинный. В этом можно убедиться, поместив колонии насекомых в различные фотопериодические условия и регистрируя частоту наступления у них диапаузы (рис. 14.20). Точность определения животными времени находится при этом в пределах 30 мин, что привлекло значительное внимание физиологов, интересующихся природой биологических часов.
Наиболее распространенный тип размножения морских беспозвоночных (разд. 14.3.2) требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном организме, так и между особями одной популяции. Эта точность бывает весьма впечатляющей. В табл. 14.6 приведены даты нереста тихоокеанского червя палоло (Polychae-ta, Eunicida) за последние 100 лет: его период жестко связан с третьей четвертью луны, наступающей после определенной даты в начале октября. Сроки соблюдаются с точностью до одного дня, причем нерест каждый раз начинается в одно и то же время суток. Так же строго соблюдаются сроки размножения у японской морской лилии Comanthus japonicus; на рис. 14.16 показано, что весь годовой цикл гаметогенеза у этих животных строго синхронизирован. Приведенные примеры представляют собой, по-видимому, крайние случаи, но у большин-ства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос—чем же регулируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, как в двух приведенных выше примерах, этого, очевидно, недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчивость (т. е. у сигнала слишком высок уровень шума), чтобы они могли служить единственным регулирующим фактором.Море—сложная среда с множеством ритмических изменений (табл. 14.7), и репродуктивные циклы морских беспозвоночных могут быть согласованы по фазе с каждым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, причем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реакций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные ритмы с примерно лунной или приливной пе-риодичностью, которые настраиваются («захватываются») цикличностью соответствующих внешних процессов («времязада-телей»), причем эти внутренние «часы» очень точно «показывают» лунное или приливное время. Накапливаются сведения, говорящие о том, что в основе годичных репродуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким году (рис. 14.17).
Репродуктивные циклы морских беспозвоночных включают чередование двух основных процессов — образования и высвобождения гамет. Эти циклы могут регулироваться циклическими изменениями образования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа последних: гонадотропные и индуцирующие нерест или созревание и/или активацию гаме-тоцитов, как показано на рис. 14.18. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому вещества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го-надотроппая функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позвоночных,— прогестероном и эстроном, а нерест вызывается каскадом сигналов, начинающимся высвобождением нейросекре-торного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало нереста, а помимо этого — образование третьего посредника на внутренней поверхности мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение. Сходные функциональные взаимоотношения обнаружены у полихет и моллюсков, хотя участвующие в них вещества имеют совершенно иную молекулярную природу. По-видимому, эти гормональные механизмы эволюционировали независимо.
У животных, обитающих в пресных водах или на суше, нет выбора между планк-тотрофным и ленитотрофным пелагическим или прямым развитием. В этих средах осмотические и другие ограничения не допускают выделения в среду незащищенных сперматозоидов и яйцеклеток, так что оплодотворение должно быть внутренним. Развивающиеся эмбрионы также требуют защиты от потерь воды и осмотического стресса, например с помощью водонепроницаемых покровов или внутри кокона. Следствием этого явилась утрата примитивной пелагической личинки, и размножение крупных мягкотелых неморских беспозвоночных характеризуется следующими признаками:
1) живорождение или откладка яиц, защищенных непроницаемыми мембранами или коконами;
2) внутреннее оплодотворение, требующее непосредственного спаривания партнеров;
3) структурно усложненные, часто нитевидные сперматозоиды;
4) относительно большой вклад материнских ресурсов в каждое яйцо, что снижает плодовитость;
5) забота о потомстве или обеспечение его пищей;
6) многократная или эпизодическая откладка яиц с использованием внутреннего запаса спермы для их оплодотворения;
7) гермафродитизм (особенно характерен для мягкотелых беспозвоночных, но не свойствен членистоногим).
Признаки некоторых пресноводных животных выдают их недавнее происхождение от морских предков. Так. пресноводные двустворчатые моллюски, например беззубка (Anodonta), очень сходны со своими морскими сородичами. Они, в частности, образуют довольно многочисленные глохи-дии (модифицированные личинки-велигеры), которые, однако, не являются свободноживущими, а распространяются, прикрепляясь к жабрам или коже рыб.
Жизненные циклы пресноводных плоских червей, поясковых аннелид и легочных моллюсков очень сходны. Все они -синхронные гермафродиты (кроме утративших способность к половому размножению) и характеризуются сложным половым поведением, высокоспециализированными придаточными железами и способностью защищать развивающиеся эмбрионы. В их жизненные циклы входят продолжительные периоды откладки яиц (см. приложение 14.4). Основной компромисс, на который они вынуждены идти, между плодовитостью и продолжительностью жизни; некоторые виды живут всего год или меньше, другие, обычно более крупные,— несколько лет.
Так как в пресноводной или наземной средах колебания физических параметров значительно сильнее, чем в море, большинство обитающих в этих биотопах беспозвоночных способны переходить в состояние физиологического покоя, называемое диа-паузой. при котором организм переносит без вреда для себя потери воды и экстремальные окружающие условия. Его метаболические потребности снижены, он может обходиться без внешних источников энергии и за счет этого переживать периоды отсутствия корма, характерные для умеренных и полярных областей. У долгоживуших видов, например некоторых легочных моллюсков и поясковых кольчецов, диапауза наступает во взрослом состоянии, а у мелких форм она часто соответствует стадии яйца. Так. многие популяции пиявок в течение зимних месяцев представлены только эмбрионами в коконах. Перезимовывайте в виде покоящихся яиц особенно характерно для таких крошечных форм, как коловратки и некоторые группы ракообразных, в частности для водяных блох (Daphnia). У этих организмов жизненные циклы включают чередование половых и бесполых поколений (рис. 14.4): из диапаузирующего яйца, образующегося в результате полового размножения, весной вылупляются бесполые особи, которые дают начало летним клонам, использующим обильные в это время ресурсы.
Одна из задач эволюционной биологии состоит в том, чтобы понять, почему существуют различные типы размножения. Почему, например, половое размножение настолько преобладает над другими типами? Ответ не так самоочевиден, как может показаться. Половое размножение приводит к разнообразию потомства и скрывает проявление потенциально вредных мутаций, но эти преимущества необходимо сравнить с недостатками и «стоимостью» процесса. Во-первых, снижается эффективность передачи генов следующему поколению, поскольку от каждого родителя потомку достается лишь половина генома. Поскольку приспособленность определяется именно способностью к сохранению генов в ряду поколений, речь идет об основной «статье расходов» на половое размножение. Во-вторых, необходимо тратить ресурсы на развитие половых признаков и на брачное поведение; наконец, риск для жизни во время поиска партнера часто повышается. Многие теории считают, что половое размножение выгодно виду или группе в эволюционном масштабе времени, а бесполое дает кратковременное преимущество на уровне отдельных особей (концепция группового отбора). В последнее время разработаны более приемлемые теории, признающие селективное преимущество полового размножения для особи, а не для группы или вида.
Предполагалось, что у особей, размножающихся половым путем, разнообразное генетически потомство будет в среднем лучше приспособлено к изменившимся условиям среды в будущем, чем одинаковые потомки бесполого организма. Согласно этой теории, преимущество полового размножения максимально в нестабильной среде и теряется в относительно устойчивых условиях. Однако анализ распространения бесполого размножения среди беспозвоночных, обитающих в различных биотопах, не подтверждает такого прогноза. Оно особенно часто встречается у организмов, зависящих от изменчивых ресурсов, тогда как половое размножение свойственно почти всем животным самых стабильных местообитаний. Так, бесполое размножение более обычно для пресноводных форм, чем для морских представителей тех же таксономических групп.
Альтернативная теория предполагает, что преимущество размножающихся половым путем организмов обусловлено конкурентоспособностью их разнообразных потомков в сложно организованной среде с интенсивной конкуренцией: однообразное потомство бесполого животного не сможет вытеснить их из всех возможных местообитаний. Ее создатель Белл (Bell, 1982) считает, что половое размножение должно преобладать в стабильных, но сложных биотопах, а бесполое —там, где численность вида ниже максимальной, которую может поддерживать данная среда, и возможен экологический оппортунизм. В этих условиях преимущество получают животные с максимальной скоростью роста или увеличения численности потомства.
Некоторые морские беспозвоночные, например креветка Palaemonetes, гипоосмо-тичны морской воде (рис. 12.2). Обычно считается, что такие животные происходят от пресноводных форм, вернувшихся в море. Жидкости тела некоторых грапсоидных крабов также гипоосмотичны среде (см. примечание к табл. 12.2), но, поскольку возможность обитания их предков в пресных водах исключена, происхождение ги-поосмотичности в этом случае неясно.
Основная проблема для организма в гиперосмотических условиях состоит в том. чтобы не пропускать внутрь соли и не выпускать воду. Ее приходится решать и беспозвоночным, обитающим в более соленых водах, чем морская. Ярким примером может служить рачок Artemia, живущий в соленых озерах. Он поддерживает состав своей внутренней среды путем активной регуляции: «выпивает» большое количество воды и выделяет избыток ионов через жабры во взрослом состоянии и через специализированный шейный орган на личиночных стадиях развития.В принципе главная физиологическая проблема для наземных животных — обезвоживание. Поверхность некоторых из них, например земляных червей, слизней и улиток, влажная, а их распространение ограничено влажными местообитаниями в почве и листовой подстилке, так что назвать их истинно сухопутными нельзя. После дождя среда в почве может стать даже гипоосмотической, и некоторые нематоды в таких условиях активно удаляют воду из тканей (возможно, через кишечник). Другую крайность представляют насекомые со своим непроницаемым экзоскелетом, способные обитать в очень сухих условиях. Непроницаемость их покровов обусловлена эпикутикулярным восковым слоем (рис. \2,5,А) (см. также разд. 8.5.3Б.2). Если этот слой удалить, потери воды за счет испарения многократно возрастут. Значение эпи-кутикулярного слоя для сохранения воды показано также путем измерения скорости испарения при разных температурах. Она резко увеличивается при достижении определенной температуры, соответствующей точке плавления эпикутикулярного воска (рис. 12.5.?).
Как уже отмечалось (с. 362), у наземных ракообразных воскового эпикутикулярного слоя нет, и они обитают в основном во влажных условиях. Хотя мокрицы обычно встречаются в сырых местах, иногда им приходится переносить и воздействие сухого воздуха. Неизбежные потери воды при этом частично восполняются за счет влажной пищи, которую потребляют эти животные,— разлагающихся растительных тканей; кроме того, некоторые их виды способны пить воду и поглощать ее через анус. Пустынному равноногому рачку Hemilepi-stus избегать высыхания позволяют поведенческие приспособления: в жаркое дневное время он прячется в норках. Их глубина достигает 30 см, в них гораздо прохладнее, чем на поверхности, а относительная влажность может составлять 95% (подробнее см. Edney, 1957).
Если морских животных поместить в разбавленную морскую воду, то либо осмотическое давление жидкостей их тела уравняется с окружающим (осмоконформе-рами), либо включатся механизмы, препятствующие разбавлению их внутренней среды (у осморегуляторов). Примеры приведены на рис. 12.2. Обитатели эстуариев и отчасти литорали в естественных условиях периодически оказываются в разбавленной воде, например во время отлива или после сильного дождя. Среди таких животных встречаются как осмоконформеры, так и ос-морегуляторы.
Не следует, однако, считать осмокон-формеров обязательно более стеногалин-ными, чем осморегуляторы. Так, осмотическое давление крови мидии Mytilus edulis соответствует окружающему как в Северном море (нормальная соленость), так и в Балтийском (менее половины нормальной солености). Одна из причин такой толерантности в том, что эффективно регулируется не внеклеточная, а внутриклеточная среда. По-видимому, важную роль в этом процессе играют аминокислоты: их концентрация при разбавлении окружающей среды возрастает, тем самым повышая осмотическое давление внутри клеток. Выделение аммиака мидиями усиливается при снижении внешней солености. Это. вероятно, стимулирует катаболизм белков и образование свободных аминокислот под действием осмотического стресса. Подтверждением служит тот факт, что у мидий обнаружена генетическая изменчивость по лейцинаминопеп-тидазе — важному ферменту белкового катаболизма, причем более активные его варианты чаще встречаются в эстуариях, т. е. в условиях пониженной солености.
Осморегуляторы могут контролировать приток воды и отток ионов двумя способами— с помощью малопроницаемых покровов и/или активного выкачивания воды и регуляции поступления ионов в жидкости тела и их выведения. На рис. 12.3 показано, что проницаемость экзоскелета ракообразных ниже у видов, обитающих на литорали или в слабосоленых водах.
Пресноводные животные находятся в такой же ситуации, что и осморегуляторы при пониженной солености, но им приходится регулировать состав внутренней среды постоянно. На рис. 12.4 показано, как жидкости тела таких животных реагируют на повышение солености. Обратите внимание на значительные различия в концентрации этих жидкостей в пресной воде—у двустворчатого моллюска Anodonta и ракообразного Daphnia она ниже, чем у бокопла-ва Gammarus или клопа-гребляка Sigara, а у этих животных она в свою очередь ниже, чем у родственных им морских форм. Возможно, это снижает затраты на поддержание большой разницы осмотических давлений внешней и внутренней сред.
Функция удаления из организма посторонних частиц тесно связана с экскрецией, так как, наряду с проникшими во внутреннюю среду микроорганизмами или попавшими извне неживыми частицами, такому же удалению нередко подлежат и зерна нерастворимых экскретов. Все эти частицы фагоцитируются сохранившими эту способность клетками и нередко ими же выносятся прочь из организма через наружную кожу, кишечник или почки.
У примитивных Metazoa и собственно экскреция и регуляция осмотического давления и ионного состава выполняются не специальными органами, а всеми или большинством клеток организма. Напомню, что у многих низших Metazoa и крупных простейших большую роль в устранении углекислоты и экскретов играют внутриклеточные симбионты из числа водорослей (см. гл. II, 4). Уже у кишечнополостных экскреторная функция может в значительной мере сосредотачиваться в энтодерме, которая и берет на себя отнятие продуктов обмена от других тканей и выведение их наружу. Эпителий кишечника частично сохраняет эту роль и у вышестоящих животных (см. гл. V, 2). Наряду с этим большую роль в экскреции у всех животных, где он имеется, играет и периферический фагоцитобласт. Здесь экскреторную функцию берут на себя, с одной стороны, отдельные клетки и группы клеток неполяризованного фагоцитобласта, с другой — цел омический эпителий и стенки целомодуктов. Кинобласт участвует в экскреции больше всего путем образования за его счет настоящих экто-дермальных нефридиев.
Более развитые типы нефридиев и экскреторные целомодукты наряду с экскреторными придатками кишечника (мальпигиевыми сосудами) представляют собой наиболее совершенные выделительные органы с нефро-цитами, расположенными в виде правильного эпителия и с выводными протоками; все они носят общее название эмункториев.
В то время, как экскреторные органы низших Metazoa отнимают продукты экскреции от тканевых клеток и в силу этого должны быть построены по диффузному или разветвленному типу, с возникновением распределительного аппарата дело меняется. Возникает единая внутренняя среда, куда отдают свои экскреты все клетки тела, и задачей экскреторных органов становится удаление экскретов из внутренней среды, а также регулировка ее солевого баланса. При наличии работоспособного распределительного аппарата экскреторный аппарат часто приобретает централизованное строение и в соответствии с общим повышением интенсивности жизненных процессов эффективность его значительно возрастает.