Как уже упоминалось, эпителиально-мышечные клетки Cnidaria образуются как за счет кинобласта, так и за счет фагоцитобласта. Колониальная мускулатура морских перьев развивается за счет энтодермального эпителия солений. Чисто мышечные клетки Anthozoa в наибольшем количестве образуются из эпителия радиальных камер, т. е. из периферического фагоцитобласта. Из периферического фагоцитобласта, как принято думать, развивается и мускулатура мезенхимы и рук гребневиков. За пределами книдарий центральный фагоцитобласт (энтодерма), по-видимому, теряет способность давать начало сократимым структурам, а за пределами сколецид эту способность в значительной мере утрачивает и кинобласт (эктодерма).Если у большинства Acoela и многих других, преимущественно мелких плоских червей, мышечная система непосредственно представлена отдельными мышечными клетками, у более крупных или вышестоящих форм эти последние начинают группироваться в мышечные пучки или пласты. Таким образом возникает мышечная ткань, которая всегда является смешанной тканью, так как между мышечными клетками, ее образующими, всегда залегают опорные образования — клетки и основное вещество. Кроме того, она всегда связана с нервами двигательными, а иногда и чувствительными, а у вышестоящих форм бывает пронизана кровеносными сосудами или трахеями.Тенденция к образованию мышечной т к а/н и проявляется уже и у крупных кишечнополостных — у многих Anthozoa (рис. 126, -4) и высших медуз, а также и у гребневиков. Среди турбеллярий у многих крупных форм мышечные клетки располагаются более или менее правильными пучками, правда, обычно довольно рыхлыми. Тем не менее такие скопления мышечных клеток представляют уже мышечную ткань. Наличие ее особенно характерно для наземных триклад — наиболее крупных и мышечно сильных из турбеллярий. Так, у Geoplana rufiventris продольные мышцы кожи образуют крупные, радиально поставленные пучки, содержащие по нескольку десятков мышечных клеток (волокон); диагональные пучки содержат по 5—10 волокон, кольцевые образуют пласт в 4—5 волокон толщиной (рис. 126, J5). Здесь мы, несомненно, имеем перед собой мышечную ткань и построенные из нее органы — мышцы, имеющие вид пучков или пластов, которые и представляют в своей совокупности мышечную систему животного. Объединившись в единицы высшего порядка, отдельные мышечные клетки перестают быть ее непосредственными представителями, каковыми становятся построенные из этих клеток мышцы. Далее, мы видели, что и здесь, по общему правилу, мышечная ткань слагается из двоякого рода компонентов: мышечных клеток и опорных образований (клеток и различно дифференцированного основного вещества); она представляет смешанную ткань, каковой и остается у всех вышестоящих животных.
Мышечная система гидрополипов стоит в полном соответствии с их полностью поляризованной структурой и образована исключительно эпителиально-мышечными клетками. Сократительно-двигательный аппарат гидроидов характеризуется тем, что мышечные отростки этих клеток в эктодерме имеют продольное направление, в энтодерме — кольцевое; в терминальной области гидранта на гипостоме мускулатура развита сильнее, и вокруг рта кольцевые волокна образуют нечто вроде сфинктера. Наоборот, в ценосарке их почти нет. Тело Hydrida, лишенное перисарка, сократимо на всем своем протяжении. Пресноводные гидры представляют наиболее простой вариант двигательного аппарата с опорой на заключенную в мускулистом мешке жидкость. При закрытом рте, в зависимости от преобладания тонуса кольцевой или продольной мускулатуры, гидра может вытягиваться в длинную тонкую ниточку или укорачиваться в короткий толстый мешок. Выгнав воду, она может сократиться в комочек. Метагенетические гидроиды снабжены перисарком, плотно примыкающим к ветвям ценосарка и стебелькам гидрантов, в силу чего эти части несократимы и лишены мускулатуры. Головка гидрантов обычно сократима во всех своих частях, но иногда в базальной ее части бывает развита плотная опорная ткань энтодермального происхождения, придающая головке ту или иную степень постоянства формы (например, Tubularia). Лучше всего развита мускулатура в терминальной части головки, в гипо-стоме, совершающем глотательные движения.
Полые щупальца Hydrida имеют эктодермальную продольную и энто-дермальную кольцевую мускулатуру и способны сильно вытягиваться в длину; щупальца морских гидроидов (Leptolida) плотные, их энтодерма лишена кольцевой мускулатуры. Эти щупальца способны изгибаться, но к сколько-нибудь значительному растяжению не способны. Те же типы мускулатуры щупалец встречаются и за пределами гидроидов: актинии имеют полые, снабженные кольцевой и продольной мускулатурой сильно растяжимые щупальца, мшанки или сабеллиды — лишенные кольцевой мускулатуры щупальца более или менее постоянной длины. Вытягивание в длину щупалец гидры и актиний совершается при повышении давления полостной жидкости, происходящем под влиянием усиления тонуса мускулатуры тела; при этом сокращение кольцевой мускулатуры щупалец препятствует растяжению их в толщину и при расслабленной продольной мускулатуре обеспечивает их вытягивание в длину.
Кроме функции хватания, глотания и удержания пищи, мышечный аппарат гидроидов несет еще одну функцию — функцию сокращения, отдергивания и втягивания щупалец и головки в ответ на неблагоприятное раздражение, короче говоря,—ф„ункцию укрытия. Сокращение в ответ на неблагоприятные раздражения в той или иной форме свойственно всем сидячим животным и весьма вероятно, что оно представляет столь же первичную функцию сократительно-двигательного аппарата, как и хватание: примитивные органы и аппараты обычно являются мультифунк-циональными.
У Hydrida при отсутствии прикрепления мышечный аппарат приобрел также и локомоторную функцию. Hydra, как известно, обладает несколькими способами передвижения. Protohydra роется в песке, перекачивая жидкость из одного конца тела в другой (J. Ошег-Соорег, 1957), наподобие многих червей (см. ниже).
У насекомых некоторые рецепторные нейроны связаны с кутикулярными волосками, шипиками, пластинками, ямками и т. д. Такие сенсорные органы называются сенсиллами; тело буквально изобилует этими крошечными «антеннами». Все клетки, входящие в состав сенсиллы, образуются путем деления одной материнской клетки. У нематод хеморецепторные органы, называемые амфидами (рис. 4.18), развиваются сходным образом.
Вкусовые или обонятельные хеморецеп-торы у разных животных чрезвычайно схожи. Дендрит (или «внутренний сегмент») каждого биполярного рецепторного нейрона направлен к основанию этого органа, где образует одну или более ресничек («наружный сегмент»). Проходя через множество пор (до 15000 на волосок), химические вещества достигают этих ресничек по особой омывающей их жидкости («лимфе»).
Хорошо развитые механорецепторы насекомых, как и у подавляющего большинства других животных, ресничные. Движение щетинки органа осязания деформирует ресничку и тем самым стимулирует рецеп-торную клетку. Кампаниформные сенсиллы, состоящие из единственного нейрона, связанного с жестким кутикулярным колпачком, воспринимают напряжение в кутикуле. Хордотоналъные сенсиллы дают ин-формацию о положении или движениях суставов у насекомых и ракообразных. Они состоят из рецепторов, каждых из которых покрыт специализированной сколопоидной клеткой, связанной с тяжами соединительной ткани. Такие рецепторы служат, в частности, сенсорными компонентами тимпанальных органов слуха, встречающихся в разных частях тела насекомых. Эти органы состоят из модифицированных частей трахейной системы и имеют воздушные мешки с тимпанальными мембранами, вибрация которых в ответ на звук стимулирует связанные с ними рецепторы.
У насекомых, по-видимому, нет особых структур, чувствительных к силе тяжести и ускорению, и соответствующую информацию они получают от многочисленных сенсорных органов, связанных с суставами, и т. д. Однако у мух задние крылья превращены в булавовидные жужжальца, которые быстро вибрируют во время полета и по принципу гироскопа, используемого в навигации, дают информацию о поворотах тела.
Гистогенез требует упорядоченной работы переключающих факторов. Он обеспечивается либо детальным набором инструкций о том, как клетка должна реагировать, занимая определенное положение в эмбрионе, либо менее детальной информацией, позволяющей клеткам «узнавать» свое местонахождение и действовать в соответствии с ним. Поскольку генетические инструкции находятся внутри клетки и крайне маловероятно, что детальная информация может поступать в нее извне или даже передаваться из ее цитоплазмы к генетической программе внутри ядра (запрет, известный как «центральная догма молекулярной биологии»), более правдоподобно предположение о контроле, обеспечиваемом позиционной информацией. Однако до сих пор остается загадкой, на чем она основана, если все клетки эмбриона генетически идентичны. Возможно, это связано с цитоплазмой яйцеклетки. Она часто даже визуально неоднородна (например, пигмент и желток распределены в ней неравномерно), и уже продукты первого деления могут иметь разную цитоплазму, а следовательно, и неодинаковые условия для экспрессии своих геномов.
Можно видеть, что этот процесс соответствует предположению Вейсмана, за исключением того, что в ходе дробления клетки начинают различаться цитоплазматиче-ским, а не ядерным материалом. Это делает возможным материнское влияние на развитие через цитоплазму яйца. В конечном счете такой контроль, независимо от его природы, бывает либо жестким, определяющим судьбу клеток на ранних стадиях онтогенеза (детерминированный процесс), либо более гибким, позволяющим экспериментально изменять судьбу отдельных клеток даже на достаточно поздних стадиях (недетерминированный процесс)
Морфогенез сочетает перемещения клеток и дифференциальный рост. Первый процесс хорошо описан для ранних стадий развития прозрачного эмбриона морского ежа (рис. 17.5, А и гл. 15): различные клетки вну-три него можно не только наблюдать, но и регистрировать с помощью замедленной киносъемки. На ранней стадии эмбрион образует состоящий из клеток полый шар — бластулу. Затем некоторые клетки должны переместиться внутрь, чтобы сформировать внутренние органы, например ки: шечник. Этот процесс, называемый гастру-ляцией, происходит в два этапа. Сначала внутрь проникают отдельные клетки, затем происходит инвагинация всей стенки. Миграция начинается утратой контакта клеток друг с другом; они движутся в бластоцель (внутреннюю полость бластулы) и затем перемещаются вдоль его внутренней поверхности, подтягиваясь филоподиями. Инвагинация включает две стадии: медленное прогибание стенки сменяется после некоторого перерыва быстрым ее впячиванием. Первая фаза, вероятно, связана с изменением адгезии клеток: они слабее прилипают друг к другу, но остаются прикрепленными к базальной мембране. Это придает им грушевидную форму и может вызывать прогибание вовнутрь, как показано на рис. 17.5, Б. Быстрая фаза, вероятно, обеспечивается клетками, образующими в этой зоне филоподий, которые, установив контакт с крышей бластоцеля, сокращаются. Эти процессы, включающие межклеточные мембранные взаимодействия и активную миграцию клеток с помощью филоподий, вероятно, довольно типичны для морфогенетических изменений у животных. Основной вопрос, который остается нерешенным,— как они контролируются, обеспечивая формирование полностью организованной особи.
Сложные глаза—это органы, состоящие из ряда практически идентичных элементов, омматидиев, расположенных в геометрическом порядке. Их иногда называют мозаичными глазами, поскольку изображение формируется с участием всех омматидиев, каждый из которых дает лишь небольшую его часть. По-видимому, такие глаза хорошо адаптированы к регистрации движения, но их разрешающая способность (за исключением мух) составляет в лучшем случае 1", в то время как у позвоночных и осьминога— Г. Если сетчатка пигментированного глазного бокала вогнутая и дает перевернутое изображение, сложные глаза и их сетчатки всегда выпуклые, а получаемое изображение прямое (рис. 16.19). Такие глаза обнаружены у многих членистоногих, за исключением пауков, диплопод и т.д. Они присутствуют также у двустворки Area, расположены на щупальцах полихет-сабеллид, а у морских звезд образуют «зрительные подушечки» на концах лучей.
Острота зрения сложных глаз зависит от углового расхождения омматидиев. Например в глазу дафнии 22 омматидия, направление каждого из которых отличается от направления соседнего на 38°, а у краба Lepto-grapsus их несколько тысяч с разницей между соседними 1,5°. Разрешающая способность в последнем случае выше, а мозаичное изображение из мелких кусочков четче, чем из крупных, но это коррелирует с потерей чувствительности. В глазах некоторых крабов наблюдаются мелкозернистые полоски, образованные омматидиями с малым угловым расхождением; они аналогичны желтому пятну в глазах позвоночных.
У членистоногих каждый омматидий представляет собой удлиненный элемент, обычно состоящий из роговичной линзы, кристаллического конуса, ряда рецептор-ных (ретинулярных) клеток (у дафнии—4,у крабов и мух — 8, у мечехвоста — от 10 до 15) и примыкающих к ним пигментных клеток (рис. 16.20). Ретинулярные клетки расположены как дольки в апельсине. Упорядоченные наборы микроворсинок вдоль их внутренних поверхностей образуют рабдо-мерьи а рабдомеры одного омматидия составляют его рабдом.
Омматидии некоторых членистоногих зависят от дифракции света. У эвфаузиевых рачков и бабочек длинные, по форме напоминающие пулю, кристаллические конусы, согласно Экснеру (Ехпег, 1881), образуют «линзовые цилиндры» с высоким значением коэффициента преломления вдоль оси, постепенно снижающимся по направлению к периферии. Однако сейчас известно, что в других глазах (например, у креветки и омара) используется отражающая оптика; при этом пирамидальные конусы «посе-ребрены» снаружи слоями кристаллов. Поверхность таких глаз образована квадратными, а не шестиугольными фасетками.
В аппозиционных глазах поля зрения соседних омматидиев обычно слегка перекрываются, хотя у ракообразного Phronima каждый омматидии срединных глаз воспринимает свет от поля с углом 4°, тогда как угол расхождения омматидиев составляет только 0,5е. Возможно, наиболее замечательные глаза у раков-богомолов.
Рецепторы данной сенсорной модальности обычно обладают повышенной чувствительностью к определенному виду (или диапазону) поступающей энергии, что выражается в более низком пороге раздражения и более интенсивном ответе на стимуляцию. Однако одни из них являются специалистами, а другие генералистами. У оль-факторного специалиста спектр воспринимаемых запахов крайне узкий; иногда четкую реакцию вызывает лишь одно соединение феромон (разд. 16.10.6), секретируе-мый как химический сигнал другой особью того же вида, или только запахи, связанные с пищей. Ольфакторные генералисты реагируют на широкий диапазон стимулов одной модальности, но, поскольку у каждого из них свой собственный характер чувствительности, животное способно распознавать вещества за счет специфического сочетания активированных рецепторов.Информация, поступающая от рецепторов, обычно означает не только «да» или «нет», но также и «сколько». Это закодировано в частоте импульсов, генерируемых в нервных волокнах, которая пропорциональна логарифму интенсивности стимула или какой-либо другой аналогичной функции от него. Диапазон интенсивности стимула, к которому чувствителен организм, расширяется путем контроля чувствительности рецептора центробежными волокнами (проводящими импульсы к периферии), иннервирующими, например, рецепторы растяжения у ракообразных (см. рис. 16.24). Это свойство особенно хорошо развито у беспозвоночных. Наконец, различные клетки могут работать в разных частях широкого диапазона. В классической работе Николлса (Nicholls) с соавторами показано, что механорецепторы в стенке тела пиявки, клеточные тела которых обнаружены в каждом ганглии вентрального нервного ствола, относятся к нескольким типам. Клетки «прикосновения» (Т) чувствительны даже к току воды. Рецепторы «давления» (Р) начинают реагировать, когда сила, прикладываемая щупом, достигает 7 г. Наконец, клетки «ноцицептора» (N) активируются только в ответ на сильные повреждающие стимулы.Многие сенсорные органы позвоночных состоят из сенсорных клеток без волокон. Через химические синапсы они передают информацию окончаниям сенсорных нейронов, аксоны которых идут в центральную нервную систему. Несмотря на свою промежуточную функцию, такие нейроны (по недоразумению) раньше назывались первичными, а периферические клетки— вторичными. У большинства беспозвоночных сам рецептор является нейроном.
Различают по крайней мере три типа гистологической организации нервных стволов и ганглиев (рис. 16.10). Наиболее обычны участки дифференцированного нейропиля. Тела нейронов, часто окруженные глиаль-ными клетками, оказываются изолированными в коре, или периферической зоне. Сложное переплетение их разветвляющихся отростков формирует сердцевину, или ней-ропиль, являющийся основной зоной синаптических контактов, хотя часть из них локализована на телах клеток (например, у моллюсков).
В нервных стволах нематод и внутреннем нервном кольце медуз можно видеть параллельное расположение нейронов. Их тела гистологически не изолированы, а си-наптические контакты образуются между соседними волокнами. У нейронов нематод обычно по одному отростку (неразветвлен-ному у Caenorhabditis, с двумя точками ветвления у большинства Ascaris), возможные синаптические контакты которого ограничены прилежащими волокнами.
Наконец, наиболее прогрессивный островковый тип организации обнаружен в мозге осьминога {Octopus). Тела клеток расположены не только в коре, но и рассеяны внутри нейропиля. Это напоминает строение серого вещества у позвоночных.У большинства аннелид вдоль всей длины тела проходит единый вентральный нервный ствол, образованный путем попарного объединения в каждом сегменте коннекти-вами эктодермальных ганглионарных рудиментов (рис. 16.9, Б). К периферии сегментов от них отходят пары нервов. Спереди развивается надпищеводный ганглий, а у многих полихет хорошо развиты сенсорные щупальца, глаза и ольфакторные органы, отсылающие сигналы различным частям этого «мозга» (рис. 4.59). Членистоногим также свойственны сегментированные нервные стволы, но во многих группах еще сильнее проявляется тенденция объединения сегментарных рудиментов в сложные ганглии (рис. 16,9, Г). Обычно формируется хорошо развитый мозг, состоящий из про-то-, дейто- и тритоцеребрума. Нервная система моллюсков состоит из ряда связанных комиссурами и коннективами ганглиев, от которых к периферии отходят нервы. У некоторых гастропод наблюдается интересное расположение коннектив в виде восьмерки (рис. 16.9, В)—результат торсии. Во многих группах ганглии имеют тенденпию концентрироваться, образуя околопищеводное кольцо.
У нематод нервное кольцо вокруг пищевода соединяет несколько продольных медуллярных нервных стволов (например, у Ascaris—два главных и четыре более мелких). У иглокожих, что хорошо заметно на морских звездах, эктоневральная система сохраняет примитивное эпидермальное положение (рис. 16.9, Д) и совмещает сенсорную и моторную функции. Радиальные нервы простираются вдоль нижней поверхности каждого луча, отходя от околоротового нервного кольца. Для морских лилий характерна глубже залегающая исключительно моторная гипоневралъная система, но наиболее важна для них апикальная система на аборальной стороне тела.
Из всех вторичноротых наиболее примитивные отношения мы находим у низших позвоночных, у которых гонады развиваются на определенных участках стенки общей целомической полости и половые продукты выводятся наружу при помощи настоящих целомодуктов, причем у большинства водных форм оплодотворение продолжает оставаться наружным (рис.3). У тритонов (Urodela) самец во время брачной игры, происходящей в воде, откладывает на дно сперматофор, который самка «заглатывает» краями клоаки, — тип наружно-внутреннего оплодотворения, чрезвычайно напоминающий то, что мы выше видели у скорпионов или скутигер. Наоборот, в отдельных специализованных группах рыбообразных, а также и у Amniota, мы находим и впутреннее оплодотворение, и сложные совокупительные органы, и приспособления для живорождения.
На основании всего изложенного в этой главе мы можем утверждать, что далеко идущее усложнение полового аппарата, появление внутреннего оплодотворения и возникновение совокупительных органов свойственны лишь конечным ветвям развития и независимо возникали в каждом из типов билатерий и даже в отдельных группах в пределах каждого из них.
Такое же независимое появление органов и структур в различных стволах животных мы видели и при рассмотрении других функций и аппаратов: независимое появление печени, анального отверстия, нефридиев, целома, кровеносного аппарата в различных типах животных; поразительные закономерности в развитии нервного аппарата, повторяющиеся в самых разных стволах; независимое возникновение и развитие чрезвычайно сходных органов чувств в больших и малых группах животных и пр., и пр. Все это говорит о громадной роли, помимо унаследования от общих предков, также и параллельного развития и конвергенции в создании сходств между высшими представителями различных типов животных и подтверждает выводы архитектонической части этой книги: основные группы билатерий — сколециды, трохофорные животные и вторичноротые все непосредственно происходят от кишечнополостных, и то же самое, вероятно, справедливо и для малых изолированных групп: подаксоний, плеченогих, щетинкочелюстных и пр.
В отношении хода филогенеза животных факты заставляют нас признать два основные положения: это, во-первых, — единство животного царства в его истоках, близкое родство Mefcazoa с зоофлагеллатами, несомненное родство кишечнополостных и губок, бесспорная близость Bilafce-ria к кишечнополостным. И, во-вторых, — чрезвычайно раннее расхождение всех главных стволов животного царства и громадная древность этих стволов.
Наружные половые органы Thysanura в обоих полах, устроены довольно сходно. У самки они представляют яйцеклад (ovipositor), образованный гонапофизами 8 и 9-го сегментов брюшка (т. 1, рис. 145). Самец имеет непарный сперматопозитор и по бокам его пару парамер; гомологии их не вполне установлены, но вероятно и тот, и другие являются производными гонапофиз 9-го сегмента.
Высшие насекомые (Pterygota) имеют внутреннее оплодотворение, но ряд переходных форм указывает, что оно происходит от сперматофорного наружно-внутреннего. Сперматофоры сохраняются у насекомых с большим упорством и при чисто внутреннем оплодотворении, и исчезают только в высших отрядах: так, их нет у Hymenoptera и у большинства Coleoptera и Diptera. Из двукрылых они еще сохранились, например, у Culicoides (сем. Heleidae, Б. И. Померанцев, 1932). Половые придатки Pterygota гомологичны таковым Thysanura. Самки многих отрядов имеют яйцеклад (у части Hymenoptera превращенный в жало). Сперматопозитор Thysanura, путем смены функций, сделался пенисом; по бокам его, за счет кок-соподитов и стилей 9-го сегмента, образуются хватательные придатки, служащие для придерживания самки при копуляции. Поденки (т. 1, рис. 145) и часть уховерток имеют парные пенисы. В различных отрядах насекомых копулятивные органы как мужские, так и женские представляют бесчисленные видоизменения, рассмотрение которых завело бы нас далеко. Итак, типы копуляции и копулятивных органов членистоногих представляют множество рядов развития, частью параллельных,частыодиверги-рующих. В начале этих рядов лежит наружное оплодотворение, еще сохранившееся до наших дней у Xiphosura и Pantopoda. У почвенных Che-licerata и Atelocerata (рис. 199) господствует наружно-внутреннее оплодотворение, весьма сходное с оплодотворением живущего в морском песке Protodrilus (хотя и обеспеченное совершенно другими исполнительными органами). Не исключено, что предки хотя бы части наземных членистоногих приобрели такой способ оплодотворения еще в море; в пользу этого говорит наличие гребней у силурского морского скорпиона Palaeopho-nus (т. 1, рис. 124, Б). Все способы оплодотворения других наземных членистоногих выводятся из этого типа и для их осуществления в различных рядах возникли различные копулятивные органы. При этом мужские копулятпвные органы возникают чаще всего по одному из следующих трех типов, которые мы видим и у ракообразных: 1) за счет разрастания и выпячивания краев полового отверстия или стенок полового атрия (например, у Opiliones); 2) за счет конечностей, непосредственно примыкающих к половому отверстию (например, у большинства Insecta Pterygota) и 3) за счет конечностей, не примыкающих к половому отверстию (например, у сольпуг, пауков, большинства Diplopoda и пр.). В двух первых случаях, но не в третьем, настоящие копулятивные органы, по-видимому, очень часто возникали путем смены функции из сперматопозиторов (Oribatei — Acaridia, Thysanura — Pterygota).
Совокупительные органы отсутствуют у хитонов, у Neopilina, у большинства соленогастров, у всех пластинчатожаберных, лопатоногих и у большинства Prosobranchia Aspidobranchia (рис. 192). Относительно большинства хитонов, пластинчатожаберных и Aspidobranchia известно, что они нерестятся прямо в воду, хотя Aspidobranchia иногда и при условии сближепия особей разных полов (G. Thorson, 1946). У остальных улиток, у головоногих и немногих соленогастров возникают совокупительные органы.
Ввиду того, что половое отверстие головоногих и переднежаберных находится в мантийной полости, образовавшийся здесь же совокупительный орган вряд ли мог бы функционировать. Поэтому в обоих классах мужской совокупительный орган возникает вдали от первичного полового отверстия. У переднежаберных на правой стороне головы образуется мускулистый пенис; от полового отверстия, расположенного в мантийной полости, к пенису ведет мерцательная бороздка, которая продолжается вдоль этого последнего до его вершины и служит для проведения спермы. У Stenoglossa и части Taenioglossa эта бороздка замыкается в канал, и тогда мужское половое отверстие оказывается на конце пениса. Любопытно, что и в пределах одного подкласса Prosobranchia довольно сходные пенисы возникали, по-видимому, неоднократно и за счет различных источников: пенисы большинства Pectinibranchia иннервируются за счет педального ганглия и принадлежат ноге, но пенис Viviparus иннервируется от церебрального ганглия и принадлежит, таким образом, голове, а пенис Ampullaria иннервируется паллиальным ганглием и, следовательно, принадлежит мантии. Половое отверстие самки остается в мантийной полости. У гермафродитных переднежаберных получаются в силу этого два половых отверстия — женское в мантийной полости, мужское на пенисе. Заднежаберные (рис. 192, Б) и легочные независимо проделывают ту же эволюцию. Среди них мы также встречаем формы, у которых пенис соединяется с половым отверстием мерцательной бороздкой (Scaphander и другие Bullomorpha, Aplysiomorpha), и формы с двумя половыми отверстиями, наподобие гермафродитных переднежаберных (например, Actaeon), а среди легочных — большинство Bassommatophora, наконец, у большинства Stylommatophora женское отверстие сближается с мужским, и образуется общий половой атрий. Кроме того, надо заметить, что у единичных форм из всех отрядов наблюдается возникновение отдельного женского совокупительного отверстия.
У головоногих роль совокупительного органа берут на себя руки. Обычно для этой цели бывает приспособлена какая-либо одна рука (рис. 193), иногда две руки одной пары; у различных родов — различные руки. Наиболее специализованы Argonauta, Phylonexisи Tremoctopus (Octopoda),совокупительная рука которых снабжена заполненным сперматофорами продольным каналом, открывающимся наружу терминально. Развивается эта рука внутри одевающего ее особого мешочка. При копуляции она обрывается и остается в мантийной полости самки, долгое время сохраняя подвижность и способность к рефлексам; подобные руки первоначально были приняты за паразитов и получили название Hecto-cotyle. Теперь название гектокотиль сохраняется в качестве анатомического термина, обозначающего измененную для совокупительных целей руку названных осьминогов. Менее совершенные и не отрывающиеся при копуляции совокупительные руки других головоногих обозначаются как гек-токотилизованные руки. У Nautilus гекто-котилизована одна из внутренних боковых лопастей ноги, левая или правая, в зависимости от индивидуальных отличий. Гектоко-тилизованные руки и настоящие гектокотили представляют новый тип мужского совокупительного аппарата, с которым мы еще не встречались: совокупительный орган, лишенный непосредственного сообщения с мужскими выводными путями, возникающий вдали от полового отверстия, достающий сперму из этого последнего и передающий ее самке. С подобным типом совокупительного органа мы еще встретимся у членистоногих.
В общем, и у головоногих, и у части улиток половой аппарат достигает большой сложности. Не останавливаясь на подробностях, заметим, что разнообразие способов возникновения совокупительного аппарата, наблюдаемое в обоих классах, доказывает, что и здесь, как и у аннелид, этот аппарат не унаследован от более примитивных форм, а независимо возникает в пределах каждого класса.