В течение последних 50 лет насекомые привлекают большое внимание эндокринологов из-за скачкообразного характера их развития, включающего ряд линек, и в некоторых группах—метаморфоз от личинки до куколки и имаго. Сложность этих процессов у членистоногих отражается на контролирующей их нейроэндокринной системе (приложение 16.12).
Впервые значение мозга было продемонстрировано Копецом (Корее) в классических экспериментах 1917—1923 гг. (рис. 16.35). Гусеница непарного шелкопряда будет окукливаться, только если испытывает влияние мозга в течение некоторого минимального {критического) периода. Участвующий в этом проторакатропный гормон (РТТН) необходим для линьки на любой стадии жизненного цикла. У бабочки Manduca1 источником этого гормона, по-видимому, является единственная нейросе-креторная клетка с каждой стороны мозга, а местами его хранения и выделения служат нервные окончания внутри кардиального и прилежащего тел (главным образом в последнем) (приложение 16.12). Стимулы, индуцирующие выделение гормона у разных насекомых, неодинаковы. У клона Rhodnius пусковым сигналом служит растяжение брюшка в результате питания кровью (животное может быть «обмануто» заполнением брюшка воздухом), а у Manduca— достижение критической массы тела.
Целью недавней работы Исидзаки (Ishi-zaki) и Гилберта (Gilbert) с соавторами была очистка РТТН. Из мозга бабочки Вот-Ьух выделены два пептида с молекулярными массами около 5000 и 22 ООО, способные стимулировать секрецию экдизона нрото-ракальными железами. Меньший из них состоит из двух аминокислотных цепей, связанных дисульфидными мостиками. Это послужило основанием для гипотез относительно филогенетического значения сходства этого соединения с инсулином и инсу-линоподобными факторами роста позвоночных. Установление физиологической роли двух этих пептидов еще впереди.
Роль проторакалъных желез продемонстрирована в экспериментах на куколках бабочки цекропиевого шелкопряда (Sctturnict cecropid). Если в изолированное брюшко имплантировать активный мозг, оно не в состоянии линять. Если же для этой пели использовать одновременно активный мозг и неактивные проторакальные железы, развитие происходит. Это свидетельствует о том, что гормон мозга стимулирует в про-тора'кальных железах или их гомологах секрецию второго фактора, стероида экдизона (табл. 16.1). Карлсон (Karlson) с соавторами использовал 1000 кг куколок шелкопряда для получения 200 мг чистого вещества, ставшего в 1963 г. первым химически идентифицированным гормоном беспозвоноч-ных. В тканях экдизон превращается в 20-гидроксиэкдизон, который и является собственно гормоном линьки.
Для подобных соединений, известных под общим названием экдистероиды, разработан ряд чувствительных количественных анализов. Каллифоровый тест, использованный Карлсоном, основан на способности экдизона вызывать окукливание у перевязанных личинок мухи. Сравнительно недавно стал широко применяться радиоиммунологический анализ. Антитела к экдизон-белковому комплексу связывают радиоактивный экдизон. Масштабы этого процесса зависят от концентрации немеченого экдизона, конкурирующего за места связывания, и, таким образом, позволяют судить о его количестве. У клопа Rhodnius единственный пик экдизона наблюдается перед каждой линькой (рис. 16.36).
РТТН—типичный пептидный гормон в том смысле, что его воздействие на рецепторы плазматических мембран проторака-льных желез индуцирует внутриклеточный синтез сАМР. Стероиды, напротив, проникают внутрь клетки и (предположитель-но),связываясь с цитоплазматическими белками, стимулируют генетический аппарат ядра.
На ранних стадиях развития ювенильный гормон защищен от распада специфическим белком гемолимфы, с которым он связывается. Низкий уровень JH перед последней линькой обеспечивается снижением скорости его синтеза и образованием специфического фермента, разрушающего гормон, несмотря на его связь с белком.
У насекомых ювенильный гормон участвует также в контроле размножения. Вместе с родственными химическими соединениями он используется в борьбе с вредителями, обладая такими явными преимуществами, как нетоксичность и способность к биодеградации. Кроме того, насекомые с трудом вырабатывают устойчивость к веществу, от которого зависит их нормальное развитие.
Гормон выхода секретируется мозгом и запускает сложную последовательность событий, происходящих при сбрасывании насекомым старой кутикулы (через некоторое время после образования эпидермисом новой кутикулы под влиянием экдизона). У сверчка Teleogryllus различают четыре основные стадии этого процесса. Во-первых, кутикула отслаивается и прикрепляется к субстрату; затем насекомое выбирается из старой шкурки; имагинальные крылья, ноги и т. д. расправляются и приобретают окончательную форму; наконец, старая кутикула съедается. Эти стадии включают стереотипную и координированную последовательность по крайней мере 48 специфических движений, повторяющихся не менее 4 ч. Понятно, что о нейросекреторных клетках, вырабатывающих гормон выхода, можно говорить как о «командных нейронах» (разд. 16.10.2).
Новая кутикула вскоре темнеет и отвердевает. Ее «дубление» стимулируется ней-росекреторным гормоном бурсшоном, который секретируется после выхода из старой шкурки мозгом или абдоминальными ганглиями.
Интересно сравнить эндокринный контроль развития у насекомых и других членистоногих, особенно ракообразных. У них такой же стероидный гормон линьки—20-гидроксизкдизон, секретируемый эндокринными железами ненейронной природы— Y-органами. Секреция стероида контролируется нейросекреторной системой глазного стебелька. Однако, если у насекомых РТТН оказывает стимулирующее действие, у ракообразных соответствующий гормон угнетает работу Y-органов, поэтому удаление глазного стебелька ускоряет линьку или даже вызывает серию быстрых линек. И наконец, недавно показано, что у ракообразных есть JH. Он секретируется антеннальными железами и его роль сходна с таковой у насекомых.
Главное отличие заключается в присутствии у ракообразных половых гормонов. Как показал Шарнио-Коттон (Charniaux-Cotton) в 1954 г., мужской гормон секретируется андрогенными железами, связанными с семепроводами, а один или несколько женских гормонов — яичником. Эти вещества стимулируют гаметогенез и диффе-ренцировку вторичных половых признаков. У большинства насекомых генотип, по-видимому, влияет на половую дифференци-ровку непосредственно, без участия эндокринной системы.
Уже подчеркивалось, что эволюционное преимущество имеет две составляющие: выживание самого индивида и более высокую вероятность оставления им потомства. Обе они требуют усвоения информации из внутренней и внешней среды и успешного осуществления необходимых реакций на нее. Уже говорилось, что на животных постоянно действует противоречивое давление среды. Каждый вид активности влияет на другие и может, например, повышать вероятность гибели особи, которая вынуждена искать компромиссы и подстраховывать свои действия. Поэтому для регуляции развития от зиготы до размножающейся взрослой формы (см. гл. 15), для получения и обработки требуемых данных, а затем для инициации, контроля и видоизменения координированных реакций (если нужно реагировать, чтобы вероятность непосредственного выживания была максимально возможной) организму необходимы особые системы. Они должны действовать на всех стадиях жизненного цикла. В данной главе как раз и рассматриваются такие нейробио-логические и эндокринные системы контроля.Изучать системы контроля у беспозвоночных практически начали по трем основным причинам. Во-первых, из чисто научно-го любопытства, во-вторых, с целью использования полученных данных в экономике и медицине и, наконец, в связи с тем, что эти системы представляют собой удобные «модели» для исследования научения, обратной связи и т. д.
Рад видов («лабораторные крысы» мира беспозвоночных), главным образом насекомые и моллюски, широко использовались для изучения фундаментальных проблем, которое привело ко многим из наиболее значительных достижений в области нейро-биологии. Выдающуюся роль при этом играли гигантские аксоны, или нервные волокна, кальмара Loligo (приложение 16.1), однако крупные нейроны с диаметром тела до 1 мм обычны для моллюсков, и в нейро-биологии стало почти рутинным делом вводить до четырех электродов в одну такую клетку, регистрируя ее импульсы, воздействуя на нее током и т. д.
Нервные системы многих беспозвоночных отличаются простотой, которая позволила исчерпывающе описать их строение и функциональные взаимоотношения между их частями. В отношении позвоночных это пока лишь отдаленная мечта. Примерами могут служить вся нервная система нематоды Caenorhabditis elegans, а также периферические кардиальный и стоматогаст-ральный ганглии ракообразных. Более того, в разных особях можно идентифицировать одни и те же индивидуальные нейроны, что позволяет исследовать их строение, физиологию и значение. Важна также несвойственная позвоночным устойчивость многих беспозвоночных к экспериментальным воздействиям.
Изучение различных насекомых показало, что фотопериодизм, вероятно, определяется различными процессами. У некоторых видов для оценки эффективной долготы дня, по-видимому, используется внутренний циркадианный 1 осциллятор. Наиболее отчетливо это демонстрируют опыты, когда насекомых содержат в условиях с фиксированным световым днем и ночью различной продолжительности (от 12 и менее до 72 ч и более). При этом некоторые «дни» животные воспринимают как длинные, а другие—как короткие, причем таким образом, как будто есть осциллятор со «свободнотекущим» циркадианным (т. е. примерно 24-часовым) ритмом, имеющим светочувствительную фазу, определенным образом сдвинутую по отношению к началу цикла, устанавливаемого либо «рассветом», либо «закатом». На рис. 14.21 показано, как в таких «резонансных» опытах можно добиться того, что эта фаза всегда будет приходиться на светлое время «суток» даже при постоянной продолжительности светового периода. Это возможно только при условии «свободного течения» внутреннего цирка-дианного ритма в течение нескольких циклов. Однако у некоторых животных таких резонансных эффектов обнаружить не удается.
Например, у тли Megoura viciae в опыте, аналогичном проиллюстрированному на рис. 14.21, признаков резонанса не заметно. Как следует из рис. 14.22, эти насекомые используют для измерения времени механизм типа «песочных часов». Переход от партеногенетического бесполого размножения к половому, характерный для жизненного цикла тлей, обычно индуцируется укорочением светового дня, что имеет явное адаптивное значение, так как обильные весенние и летние пищевые ресурсы к этому времени почти иссякают. Фактически этот переход вызывается увеличением относительной продолжительности ночи, измеряемой внутренними «песочными часами» (т. е. определяющими истекший период времени). Как только длина темнового периода превысит 9,75 ч, возникает реакция на «короткий день» и появляются половые формы, даюшие начало зимующим в состоянии диапаузы яйцам.
Исчерченность раковины у Сераеа пе-moralis. У этого вида наземных улиток широко варьируют цвет и узор раковины за счет изменения ее фонового оттенка, а также числа, ширины и яркости окраски полос. Все эти варианты находятся под генетическим контролем. Дрозды питаются особями Сераеа, находя раковины с помощью зрения и разбивая их о камни, так называемые дроздовые наковальни. В середине 1950-х гг. Кейн и Шеппард (A. J. Cain, P. М. Sheppard) показали, что окраска раковин, разбитых дроздами, в среднем лучше заметна, чем у живых улиток, обитающих в том же районе. Различные узоры по-разному заметны в зависимости от местообитания и времени года. Например, полосатые светлые раковины трудно разглядеть в буйной растительности (луга, живые изгороди), где взаимодействие проникающего света и узких теней создает резко контрастирующие темные и светлые участки. В тенистых лесах труднее всего различить темные раковины без полос (рис. 13.4).
2. Меланизм у березовой пяденипы (Bistort hetularia). У многих бабочек и других насекомых сформировались на крыльях и теле рисунки, делающие их незаметными на деревьях, обросших лишайниками. Промышленные загрязнения губят лишайники и покрывают стволы копотью. В таких районах ранее адаптированные к фону светлые бабочки типичной формы замещены темными, ме.шнистическими формами. Это явление известно как индустриальный меланизм (рис. 13.5). В 1950-е гг. Кеттлуэлл (Н. В. D. Kettlewell) показал его связь у березовой пяденицы с селективным выеданием бабочек птицами. При прямом наблюдении было установлено, что в загрязненных местах типичные формы более уязвимы для насекомоядных птиц, чем меланистические.и наоборот. Кеттлуэлл выпускал пядениц в бочку, раскрашенную изнутри черными и белыми вертикальными полосами. Оказалось, что 65% бабочек предпочитали совпадающий с ними по цвету фон (типичные — белый, меланистические — черный), т.е. соответствующий поведенческий механизм позволяет им выбирать для отдыха такой фон, на котором они наименее заметны.
(Как и следовало ожидать, эволюция по-лосатости у улиток и меланизма у бабочек протекала сложнее, чем представлено в данном здесь кратком описании. За более подробными сведениями можно обратиться к генетическим работам, например Berry. 1977.)
И наконец, маскировка не всегда делает животное незаметным, но и придает ему иногда сходство с несъедобными объектами. Многие насекомые напоминают внешне сучки или листья растений. Личинки ранних возрастов некоторых видов бабочек-парусников хорошо заметны, но избегают нападения, поскольку своей черной окраской с белым «седлом» на спине похожи на птичий помет (см. рис. 9.33)! Их узор резко меняется, когда они становятся чересчур крупными для такого способа маскировки.
Эриксен и др. (Erichsen et al., 1980) провели оригинальные опыты по выяснению влияния покровительственной окраски на выбор жертвы насекомоядными птицами. Большой синице {Parus major) предлагалось выбрать между крупными и мелкими личинками мучного хрущака (Tenebrio moli-tor), помещенными в соломинки, причем крупные особи находились в непрозрачных соломинках, напоминающих веточки, а мелкие—в прозрачных, что делало их легко заметными. Энергетическая ценность крупных личинок примерно вдвое выше, поэтому они были более выгодной пищей, но их обнаружение требовало больше времени, потраченного птицей на рассматривание и перебирание «веточек». В экспериментах синицы выбирали мелких личинок, если «веточек» было много, и переключались на крупных, если мало.
Некоторые морские беспозвоночные, например креветка Palaemonetes, гипоосмо-тичны морской воде (рис. 12.2). Обычно считается, что такие животные происходят от пресноводных форм, вернувшихся в море. Жидкости тела некоторых грапсоидных крабов также гипоосмотичны среде (см. примечание к табл. 12.2), но, поскольку возможность обитания их предков в пресных водах исключена, происхождение ги-поосмотичности в этом случае неясно.
Основная проблема для организма в гиперосмотических условиях состоит в том. чтобы не пропускать внутрь соли и не выпускать воду. Ее приходится решать и беспозвоночным, обитающим в более соленых водах, чем морская. Ярким примером может служить рачок Artemia, живущий в соленых озерах. Он поддерживает состав своей внутренней среды путем активной регуляции: «выпивает» большое количество воды и выделяет избыток ионов через жабры во взрослом состоянии и через специализированный шейный орган на личиночных стадиях развития.В принципе главная физиологическая проблема для наземных животных — обезвоживание. Поверхность некоторых из них, например земляных червей, слизней и улиток, влажная, а их распространение ограничено влажными местообитаниями в почве и листовой подстилке, так что назвать их истинно сухопутными нельзя. После дождя среда в почве может стать даже гипоосмотической, и некоторые нематоды в таких условиях активно удаляют воду из тканей (возможно, через кишечник). Другую крайность представляют насекомые со своим непроницаемым экзоскелетом, способные обитать в очень сухих условиях. Непроницаемость их покровов обусловлена эпикутикулярным восковым слоем (рис. \2,5,А) (см. также разд. 8.5.3Б.2). Если этот слой удалить, потери воды за счет испарения многократно возрастут. Значение эпи-кутикулярного слоя для сохранения воды показано также путем измерения скорости испарения при разных температурах. Она резко увеличивается при достижении определенной температуры, соответствующей точке плавления эпикутикулярного воска (рис. 12.5.?).
Как уже отмечалось (с. 362), у наземных ракообразных воскового эпикутикулярного слоя нет, и они обитают в основном во влажных условиях. Хотя мокрицы обычно встречаются в сырых местах, иногда им приходится переносить и воздействие сухого воздуха. Неизбежные потери воды при этом частично восполняются за счет влажной пищи, которую потребляют эти животные,— разлагающихся растительных тканей; кроме того, некоторые их виды способны пить воду и поглощать ее через анус. Пустынному равноногому рачку Hemilepi-stus избегать высыхания позволяют поведенческие приспособления: в жаркое дневное время он прячется в норках. Их глубина достигает 30 см, в них гораздо прохладнее, чем на поверхности, а относительная влажность может составлять 95% (подробнее см. Edney, 1957).
Наружные половые органы Thysanura в обоих полах, устроены довольно сходно. У самки они представляют яйцеклад (ovipositor), образованный гонапофизами 8 и 9-го сегментов брюшка (т. 1, рис. 145). Самец имеет непарный сперматопозитор и по бокам его пару парамер; гомологии их не вполне установлены, но вероятно и тот, и другие являются производными гонапофиз 9-го сегмента.
Высшие насекомые (Pterygota) имеют внутреннее оплодотворение, но ряд переходных форм указывает, что оно происходит от сперматофорного наружно-внутреннего. Сперматофоры сохраняются у насекомых с большим упорством и при чисто внутреннем оплодотворении, и исчезают только в высших отрядах: так, их нет у Hymenoptera и у большинства Coleoptera и Diptera. Из двукрылых они еще сохранились, например, у Culicoides (сем. Heleidae, Б. И. Померанцев, 1932). Половые придатки Pterygota гомологичны таковым Thysanura. Самки многих отрядов имеют яйцеклад (у части Hymenoptera превращенный в жало). Сперматопозитор Thysanura, путем смены функций, сделался пенисом; по бокам его, за счет кок-соподитов и стилей 9-го сегмента, образуются хватательные придатки, служащие для придерживания самки при копуляции. Поденки (т. 1, рис. 145) и часть уховерток имеют парные пенисы. В различных отрядах насекомых копулятивные органы как мужские, так и женские представляют бесчисленные видоизменения, рассмотрение которых завело бы нас далеко. Итак, типы копуляции и копулятивных органов членистоногих представляют множество рядов развития, частью параллельных,частыодиверги-рующих. В начале этих рядов лежит наружное оплодотворение, еще сохранившееся до наших дней у Xiphosura и Pantopoda. У почвенных Che-licerata и Atelocerata (рис. 199) господствует наружно-внутреннее оплодотворение, весьма сходное с оплодотворением живущего в морском песке Protodrilus (хотя и обеспеченное совершенно другими исполнительными органами). Не исключено, что предки хотя бы части наземных членистоногих приобрели такой способ оплодотворения еще в море; в пользу этого говорит наличие гребней у силурского морского скорпиона Palaeopho-nus (т. 1, рис. 124, Б). Все способы оплодотворения других наземных членистоногих выводятся из этого типа и для их осуществления в различных рядах возникли различные копулятивные органы. При этом мужские копулятпвные органы возникают чаще всего по одному из следующих трех типов, которые мы видим и у ракообразных: 1) за счет разрастания и выпячивания краев полового отверстия или стенок полового атрия (например, у Opiliones); 2) за счет конечностей, непосредственно примыкающих к половому отверстию (например, у большинства Insecta Pterygota) и 3) за счет конечностей, не примыкающих к половому отверстию (например, у сольпуг, пауков, большинства Diplopoda и пр.). В двух первых случаях, но не в третьем, настоящие копулятивные органы, по-видимому, очень часто возникали путем смены функции из сперматопозиторов (Oribatei — Acaridia, Thysanura — Pterygota).
За последние 15—20 лет накопилось много данных о способах оплодотворения у наземных членистоногих, что позволило М. С. Гилярову (1958) воссоздать общую картину эволюции этого процесса. Как мы видели (гл. II, 5), переход членистоногих из воды на сушу совершился в основном через жизнь в почве, лесной подстилке и других защищенных местообитаниях. Оказывается, что многим, если не всем, первично-почвенным членистоногим свойствен один общий тип наружно-внутреннего оплодотворения (конвергентно напоминающий способ оплодотворения Protodrilus rubro-pharingaeas по Jagersten, см. выше). В одном из наиболее примитивных случаев самец приклеивает к частицам почвы маленькие булавовидные сперматофоры [клещи: Oribatei; насекомые: Gampodea (F. Schaller, 1954)] и делает это большей частью независимо от присутствия самки. Самка, случайно набредая на сперматофор, обследует его и затем «заглатывает» его своим половым отверстием. Или же самец натягивает в скважинах почвы нити секрета и помещает на них незащищенные капли спермы; самка, наткнувшись на нить, доходит по ней до спермы и также поглощает ее половым отверстием. Такую картину мы видим у многоножек: Geophilomorpha (J. Fabre, 1879; Polyxenus (Diplopoda Pselaphognatha, K. Schomann und F. Schaller, 1954) (рис. 199, А), у большинства Collembola (F. Schaller, 1952, 1953; D. Poggendorf, 1956; H. Mayer, 1956, 1957), и у Lepismatidae (G. Spenser, 1930; H. Sturm, 1956). Самцы Pselaphognatha обладают органом, который обычно обозначается как пенис, но так как он служит не для введения спермы в тело самки, а для помещения ее на натянутую самцом нить, Гиляров его обозначает как сперматопозитор. Сперматопозитор свойствен и клещам-орибатидам.
От описанного прототипа поведения идет множество рядов развития, во многом параллельных между собою. Так, самцы скорпионов (Н. Ап-germann, 1955; F. Schaller, 1955; Alexander, 1956) и лжескорпионов прикрепляют сперматофоры к субстрату, у некоторых лжескорпионов еще независимо от присутствия самки, у большинства изученных лжескорпионов и всех изученных скорпионов, — во время брачной игры. В последнем случае самец чаще всего подтаскивает самку к сперматофору, который она и поглощает половым отверстием. У скорпионов при прикреплении сперматофора Самцом и ощупывании его самкой большую роль играют гребни (т. 1. рис. 124, Г). Сходные типы оплодотворения имеют Scutigera (Н. Klingel, 1956) и Sminthuridae (Collembola) (Н. Mayer, 1956).
Сперматопозитор, возникающий среди акариформных клещей, например у Oribatei, у родственных им Acaridia используется как пенис; они перешли к внутреннему оплодотворению. Кроме части клещей, внутреннее оплодотворение среди паукообразных доказано для Opiliones подотряда Palpatores, у которых самец имеет длинный пенис и самка длинный яйцеклад, образованные за счет стенок эктодермального полового атрия.
Другое направление эволюции намечается у Machilis gerrnanica: самец, встретив самку, прикрепляет к субстрату нить и при помощи сперма-топозитора помещает на нее капли спермы; самка становится параллельно нити, а самец антенной собирает сперму и наносит в область полового отверстия самки (F. Schaller, 1952)— первый шаг в использовании для копуляции конечностей, не связанных непосредственно с половым отверстием (в данном случае — антенны). У насекомых этот принцип не получил большого развития, но в других группах членистоногих он играет значительную роль. Так, у сольпуг самец в присутствии самки выделяет комок спермы на землю, подбирает его хелицерами и при их помощи переносит в половое отверстие самки. «У клещей отряда Parasitiformes оплодотворение совершается при помощи сперматофора, который самец берет хелицерами из собственного полового отверстия и переносит в половое отверстие самки. Хелицеры самца несколько видоизменены для этой цели. Пауки (Araneina) выводят сперму не на землю, а в сплетенную для этого пред-брачную паутиновую сетку, откуда забирают ее в полость сложно видоизмененного последнего членика педипальп (рис. 198, А) и затем при встрече с самкой, вводят ее в специальные семеприемники этой последней. Семепри-емники чаще всего открываются протоками непосредственно наружу и, кроме того, соединены тонкими ductus spermatid с непарным яйцеводом (см. рис. 196, В). У самцов Ricinnlei приспособлены для копуляции (превращены в гоноподии) ходильные ноги 3-й пары (т. 1, рис. 125, 3).
Передвижение при помощи придатков тела.
1. Плавание при помощи волнообразных движений продольных плавников (без изгибаний тела): Heteropoda (Taenioglossa), многие Opisthobranchia, Cephalopoda.
2. Плавание или полет при помощи гребущих взмахов парных придатков, не являющихся конечностями. Сюда относятся очень разнообразные формы: Ctenophora Lobifera; Pecten, Lima и другие пластинчатожаберные, плавающие хлопанием раковины; крылатые насекомые и т. п.
3. Гребля или ходьба при помощи парных придатков типа конечностей. Такими придатками являются параподии полихет, конечности тихоходок, онихофор и членистоногих, подвижные парные шипы некоторых коловраток (Hexarthra и др.), амбулакральные ножки голотурий, звезд и ежей, ходильные придатки Monobryozoon ambulans. В примитивных случаях передвижение при помощи конечностей может сочетаться с ползанием или плаванием при помощи змееобразных изгибов тела (полихеты, многонож-киидр.). У вышестоящих членистоногих плавание, ходьба и бегание при помощи конечностей приобретают самостоятельное значение и достигают большого совершенства и разнообразия. Однако наиболее совершенным из всех способов передвижения беспозвоночных является полет насекомых .
В приведенный перечень включены не все способы передвижения, так как описание ряда более своеобразных и редких способов, встречающихся у моллюсков, иглокожих и других, чтобы быть понятным, должно было бы занять слишком много места.
Выше мы уже упоминали, что сократительно-двигательный аппарат может нести и гидрокинетическую функцию. При этом в большинстве случаев гидрокинетическое движение представляет видоизменение локомоторного движения. Для создания токов воды различные животные используют те из способов передвижения, при которых опорой является вода; неподвижно закрепленное или медленно плывущее животное, отталкиваясь от воды, приводит ее в движение. Такой результат достигается при волнообразных движениях всего тела (Nereis, Tubificidae)nflH хвоста (аппендикулярий), при перистальтическом изменении диаметра тела, заключенного в узкой трубке (Arenicola и ряд других полихет; Labidoplax из синаптид), при помощи органов реактивного движения (дыхательные движения головоногих, личинок стрекоз и др.) и, наконец, при гребущих движениях локомоторных придатков: торакальные параподии («палетки») Chaeto-pterus, конечности ракообразных и т. п.
Иногда для создания токов воды используются придатки, не функционирующие как органы передвижения животного, но работающие по тому же принципу, например трахейные жабры личинок поденок или лопасти верхней губы личинок комаров (Anopheles и др.). Некоторые гидрокинетические органы не стоят ни в каком отношении к локомоторным органам, ни по своему происхождению, ни по сериальным гомологиям. Таковы, например, насасывающие воду подвижные жабры Septibranchia и Nucul-anidae ( = Ledidae) из Protobranchia (см. стр.46 — 47). Есть даже случаи, когда наоборот, в качестве локомоторных используются органы и движения первоначально выполнявшие гидрокинетическую функцию; так, плавание Pecten или Lima, совершающееся при помощи хлопания створок раковины, происходит из хлопания тех же створок раковины, преследующего чисто гидрокинетическую функцию — очистку мантийной полости от посторонних частиц (см. Yonge, 1936). Заметим, что в данном случае происходит смена только вторичных функций замыкания раковины, так как его первичная функция — защитная — остается при этом неизменной.
В ряде случаев гидрокинетическая функция, осуществляемая частями сократительно-двигательного аппарата, усиливается благодаря наличию струенаправляющих приспособлений. В качестве таковых могут служить либо части тела животного (раковины, складки панциря ракообразных), либо сооружения (норки Nereis, трубки Chaetopterus, трубки хирономид и т. п.), либо нечто среднее между частью тела и сооружением (домики аппендикулярий см. гл. II, 3). Использование перистальтического изменения диаметра тела для создания токов воды вообще возможно только при наличии струенаправляющего приспособления в виде открытой на обоих концах норки или трубки.
Некоторые офиуры (Ophiothrix, Amphipholis) производят дыхательные движения аборальной стенкой диска, вызывающие вхождение воды в бурсы и обратное ее выхождение. Этот тип дыхательных движений не является видоизменением локомоторных движений животного.
На суше аналогом гидрокинетических движений являются дыхательные движения некоторых насекомых, паукообразных и наземных улиток, также не представляющие изменения локомоторных движений. Однако у птиц и высших насекомых (например, у Anopheles, по О. Н. Виноградской, 1960) сокращения локомоторных, в частности летательных мышц, одновременно сжимает расположенные между ними воздухоносные мешки (у птиц) или толстые стволы грудных трахей (у двукрылых). Таким путем автоматически обеспечивается соответствие между величиной работы летательных мышц и интенсивностью вентиляции дыхательного аппарата. На роль летательной мускулатуры в проветривании трахей насекомых указывал еще Н. Rathke (1842).