У вышестоящих турбеллярий, даже в пределах Acoela, в силу возрастающей специализации клеток возникают в числе прочих и настоящие мышечные клетки. Большинство клеток наружного эпителия теряет связь с волокнами кожных мышц; мышечные волокна образуются за счет остальной части бывших эпителиальных клеток, утратившей связь с поверхностью тела (рис. 10); эти клетки оказываются миоцитами, или мышечными клетками. Чаще всего они полностью выходят из состава эпидермиса и располагаются субэпидермально в паренхиме. Наряду с этим у очень многих турбеллярий из разных отрядов, включая и Rhabdocoela, обособленная кожная мускулатура имеет синцитиальный характер; в этом случае все волокна кожных мышц залегают в сплошном тонком слое саркоплазмы, примыкающем изнутри к пограничной пластинке кожного эпителия и содержащем ядра (рис. 125, В).
У большинства турбеллярий в той или иной мере обособляются от остальной паренхимы и.клетки паренхимных мышц. Нередко они представляют толстое волокно, дихотомически ветвящееся на концах и одетое тонким слоем саркоплазмы с сидячим или подвешенным на тонкой шейке ядром (рис. 125,Г).Так илииначе,наизвестнойступени организации, свойственной многим высшим турбелляриям, основными компонентами мышечной системы являются уже не независимые миофибрили, как у Pseudoconvoluia и ряда других ^Acoela, а отдельные мышечные клетки; впрочем, наряду с ними симплазматические мышечные образования продолжают встречаться у большинства турбеллярий и даже у большинства плоских червей вообще, нередко как раз в тех органах, которые обладают наиболее сильной мускулатурой (глотка, мужской половой аппарат).
У некоторых турбеллярий появляется и другой тип строения мышечной клетки, который надо рассматривать как значительное усовершенствование ее функциональной структуры: каждая мышечная клетка такого типа содержит не одно сократимое волокно, а целый пучок сократимых волокон (рис. 125, Д); их взаимное расположение внутри клетки бывает различным и часто приобретает значительную правильность. При этом типе строения мышечных клеток отдельные мышечные волокна окончательно перестают быть непосредственными компонентами мышечной системы; таковыми становятся пучки волокон, приуроченные к мышечным клеткам.
Строение мышечных клеток у различных беспозвоночных бывает довольно разнообразно. Тип строения, свойственный большинству турбеллярий (рис. 125, Г), очень распространен и у других плоских червей, но встречается и за их пределами.
Немертинам чаще всего свойственны мышечные клетки типа три-клад (рис. 125, Д), т. е. сократимых волокон в каждой клетке немного и расположены они по ее поперечному сечению довольно неправильно. Среди вышестоящих групп чрезвычайно распространен тот тип, который среди турбеллярий характеризует наземную трикладу Dolichoplana feildeni, причем он встречается в двух вариантах: тип Ascaris и типШгшНпеа. В обоих случаях сократимые волокна располагаются слоем по периферии сильно вытянутой мышечной клетки, а протоплазма (саркоплазма) располагается по ее оси. При типе A scar is клетка лентовидно сплюснута и сократимый слой вдоль одного из ее ребер остается прерванным; ядро клетки лежит кнаружи от него, очень часто в особом ядросодержащем выступе (рис. 125, Е). Этот тип мышечных клеток встречается у крупных нематод, у ряда полихет: Polygordius, Saccocirrus (W. Salensky, 1907), Scolelepis, Fabricia, Chone, Myxicola, Serpula (K. Johansson, 1927), у большинства I олигохет (В. Изосимов, 1940), изредка — у пиявок и т. д.
Все компоненты мышечной системы каждого животного, располагаясь внутри тела в определенном порядке, входят в состав сократительно-двигательного аппарата. Наряду с сократимыми элементами в состав этого аппарата непременно входят и несократимые образования, несущие пассивно механические функции и прежде всего функцию объединения отдельных сократимых элементов и функцию упругого сопротивления,играющего роль антагониста по отношению к сокращениям мускулатуры. Кроме того, сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения прочности в местах приложения возникающих сил; поэтому в состав сократительно-двигательного аппарата включаются и скелетные элементы в широком смысле слова. В дальнейшем эти последние нередко приобретают роль рычагов, увеличивающих быстроту, силу и точность движений, и роль орудий воздействия на предметы внешнего мира.
Устройство сократительно-двигательного аппарата в необычайной мере зависит от уровня и типа организации животного и, в свою очередь, оказывает на всю его организацию глубочайшее влияние.
Функция объединения отдельных сократимых элементов хорошо видна на примере пограничных перепонок актинии; сократимые участки эпителиально-мышечных клеток актинии как бы приклеены к этим перепонкам, и таким образом объединены в функциональные единицы высшего порядка — мышечные поля; перепонки эти необычайно растяжимы и обладают известной степенью упругости, позволяющей им по прекращении натяжения вернуться в исходное состояние. Однако возникающие при этом силы не настолько значительны, чтобы эти образования могли бы играть роль антагонистов по отношению к мускулатуре. Яркий пример упругого образования, играющего роль антагониста по отношению к мускулатуре, представляет студень зонта сцифомедуз. Вся мускулатура зонта расположена на субумбреллярной его стороне и своим резким сокращением вызывает уменьшение субумбреллярной полости, выталкивание из нее воды и толчкообразное движение животного вперед. Медленное обратное расправление зонта происходит за счет упругости мезоглеи Экономия энергии, которая получается благодаря замене мышц-антагонистов упругими образованиями, обусловила широкое распространение этих последних в животном мире.
У медузы упругое сопротивление создается мезоглеей, настолько плотной, что она придает телу животного постоянную форму. В силу этого и мышцы прикрепляются к ней только с одной стороны, они лишь сгибают пластинку мезоглеи, которая затем выпрямляется в силу собственной упругости.
В отличие от медуз такие животные, как гидра, актинии, большинство плоских червей, не обладают постоянной формой тела: наоборот, их тело укорачивается и утолщается или, обратно, становится длиннее и тоньше-целиком или по частям в зависимости от степени сокращения тех или иных групп мышц. Все эти животные обладают мускулатурой в виде мейтка, образованного слоями продольных и кольцевых мышц и заполненного жидким содержимым. У полипов — это жидкость гастроваскулярной полости (практически — вода), у плоских червей — полужидкие ткани их тела. В обоих случаях при закрытом рте жидкость, заполняющая тело, играет роль опоры: при наличии тонуса мышечного мешка она придает телу ригидность, а при различной степени сокращения кольцевых и продольных мышц обуславливает изменения формы тела животного (актинии). Дальнейшее усовершенствование этого типа двигательного аппарата представляют полихеты и некоторые другие целомические животные (см. ниже).
Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата возникает после появления жестких скелетных частей. К числу скелетных элементов относятся образования различнейшего происхождения, строения и состава, для которых общим является только повышенная механическая прочность: пограничные перепонки, кутикулы, твердые секреты эпидермиса, различного рода внутренние скелеты, вроде скелетных пластинок иглокожих, хрящей головоногих, волокнистых и хрящевато-волокнистых эндостернитов хелицеровых и т. д. Обычно все эти образоваяия возникают в связи с опорной или защитной функцией и лишь вторично и частично начинают служить для прикрепления мышц, вовлекаясь, таким образом, в состав сократительно-двигательного аппарата. Особенно увеличивается роль скелетных компонентов в строении этого аппарата по мере увеличения их числа и прочности и возрастающей разбивки мускулатуры на все большее число отдельных, индивидуализованных мышц. Оба эти процесса тесно связаны между собой. Среди беспозвоночных высшего выражения они достигают у членистоногих, с их сложно расчлененными поперечнополосатой мускулатурой и наружным скелетом. Параллельно идет усовершенствование чувствительной и двигательной иннервации, необходимой для приведения в движение сложного двигательного аппарата, а также и развитие приспособлений, обеспечивающих питание и газообмен энергично работающих мышц.
Какой план строения сократительно-двигательного аппарата является первичным? В чем заключается первичная функция этого аппарата? Мы уже видели (см. гл. III, 2), что вопрос о первом возникновении нервного и мышечного аппаратов совпадает с вопросом о возникновении типа организации, характерного для Enterozoa, а возникновение этого типа организации явно связано с переходом первичных Metazoa к заглатыванию крупной добычи. Таким образом, первичная функция сократительно-двигательного аппарата — не передвижение самого животного, а захват и заглатывание пищи; первичной является не локомоторная функция 1, а хватательная и глотательная. Первоначальным локомоторным аппаратом Metazoa является не мышечный, а мерцательный аппарат. Гребневики как представители первичных, свободноплавающих кишечнополостных служат примером той ступени организации, на которой животное передвигается почти всецело при помощи мерцательно-локомоторного аппарата, а мускулатуру свою использует главным образом для захвата и заглатывания добычи. Если же вместе с А. А. Захватанным (1949) принять, что первичные Metazoa во взрослом виде были сидячими колониальными животными, тогда связь между возникновением мускулатуры и хватательно-глотательной функцией становится еще очевидней. Действительно, во всей своей организации сидячие кишечнополостные, и прежде всего гидроидные полипы, представляют наиболее полное воплощение хватательно-глотательной функции, какое можно найти в животном мире.
Мышечная система гидрополипов стоит в полном соответствии с их полностью поляризованной структурой и образована исключительно эпителиально-мышечными клетками. Сократительно-двигательный аппарат гидроидов характеризуется тем, что мышечные отростки этих клеток в эктодерме имеют продольное направление, в энтодерме — кольцевое; в терминальной области гидранта на гипостоме мускулатура развита сильнее, и вокруг рта кольцевые волокна образуют нечто вроде сфинктера. Наоборот, в ценосарке их почти нет. Тело Hydrida, лишенное перисарка, сократимо на всем своем протяжении. Пресноводные гидры представляют наиболее простой вариант двигательного аппарата с опорой на заключенную в мускулистом мешке жидкость. При закрытом рте, в зависимости от преобладания тонуса кольцевой или продольной мускулатуры, гидра может вытягиваться в длинную тонкую ниточку или укорачиваться в короткий толстый мешок. Выгнав воду, она может сократиться в комочек. Метагенетические гидроиды снабжены перисарком, плотно примыкающим к ветвям ценосарка и стебелькам гидрантов, в силу чего эти части несократимы и лишены мускулатуры. Головка гидрантов обычно сократима во всех своих частях, но иногда в базальной ее части бывает развита плотная опорная ткань энтодермального происхождения, придающая головке ту или иную степень постоянства формы (например, Tubularia). Лучше всего развита мускулатура в терминальной части головки, в гипо-стоме, совершающем глотательные движения.
Полые щупальца Hydrida имеют эктодермальную продольную и энто-дермальную кольцевую мускулатуру и способны сильно вытягиваться в длину; щупальца морских гидроидов (Leptolida) плотные, их энтодерма лишена кольцевой мускулатуры. Эти щупальца способны изгибаться, но к сколько-нибудь значительному растяжению не способны. Те же типы мускулатуры щупалец встречаются и за пределами гидроидов: актинии имеют полые, снабженные кольцевой и продольной мускулатурой сильно растяжимые щупальца, мшанки или сабеллиды — лишенные кольцевой мускулатуры щупальца более или менее постоянной длины. Вытягивание в длину щупалец гидры и актиний совершается при повышении давления полостной жидкости, происходящем под влиянием усиления тонуса мускулатуры тела; при этом сокращение кольцевой мускулатуры щупалец препятствует растяжению их в толщину и при расслабленной продольной мускулатуре обеспечивает их вытягивание в длину.
Кроме функции хватания, глотания и удержания пищи, мышечный аппарат гидроидов несет еще одну функцию — функцию сокращения, отдергивания и втягивания щупалец и головки в ответ на неблагоприятное раздражение, короче говоря,—ф„ункцию укрытия. Сокращение в ответ на неблагоприятные раздражения в той или иной форме свойственно всем сидячим животным и весьма вероятно, что оно представляет столь же первичную функцию сократительно-двигательного аппарата, как и хватание: примитивные органы и аппараты обычно являются мультифунк-циональными.
У Hydrida при отсутствии прикрепления мышечный аппарат приобрел также и локомоторную функцию. Hydra, как известно, обладает несколькими способами передвижения. Protohydra роется в песке, перекачивая жидкость из одного конца тела в другой (J. Ошег-Соорег, 1957), наподобие многих червей (см. ниже).
Двигательный аппарат Anthozoa (рис. 127, А, Б) отличается усилением и отчасти дифференцировкой приспособлений, направленных на выполнение тех же основных функций— овладения добычей и укрытия. Кроме того, одиночные формы (актинии), подобно Hydrida среди гидроидов, способны и к поступательному движению. Эктодермальная мускулатура и здесь имеет продольное направление. У Ceriantharia она развита очень сильно и обеспечивает сокращения тела; в соответствии с этим продольные мышцы диссепиментов у них развиты сравнительно слабо. „_У актиний, наоборот, эктодермальная продольная мускулатура ствола развита слабо и у большинства стсутствует. Функционально ее заменяют энтодер/ц альные продольные мышцы самых молодых "перегородок. Такая субституция стала возможной у актиний благодаря равномерному расположению молодых септ по всей окружности поперечного сечения тела. У Ceriantharia все молодые септы сосредоточены на одной стороне тела и потому заменить собственную продольную мускулатуру ствола они не могли бы. На ротовом диске продольные мышечные волокна располагаются радиально и служат дилататорами (расширителями) рта. Энто-дермальная мускулатура туловища и глотки имеет кольцевое направление; у многих актиний ниже края диска она образует сфинктер, благодаря которому края тела при реакции укрытия надвигаются на диск и закрывают его собою. В перегородках (мезентериях) энтодермальная мускулатура образует мощные продольные мышцы (ретракторы), расположение которых имеет такое большое значение в морфологии Anthozoa. На обоих концах тела волокна каждого пучка расходятся веерообразно и прикрепляются к подошве и ротовому диску вдоль радиусов этих последних (рис. 127, Б). На обратных сторонах перегородок мускульные волокна идут в радиальном направлении; в «полных», т. е. прикрепляющихся к глотке, перегородках радиальные волокна играют роль дилататоров глотки (рис. 127,5). В нижней части перегородки они принимают косое направление и концами своими прикрепляются к подошве; это — парие-то-базальные мышцы. Подошва актиний несет радиальную и кольцевую мускулатуру энтодермального происхождения. Собственная мускулатура подошвы, а также и прикрепляющиеся к ней мышцы перегородок ^используются при присасывании к субстрату и при ползании.
Мускулатура перегородок имеет большое значение при пищеварении, смыкая вокруг заглоченной добычи мезентериальные нити с их пищеварительным эпителием. Продольные мышцы перегородок играют большую роль также при защитном сокращении животного. Быстрое сокращение всех продольных мышц тела и радиальных мышц ротового диска ведет к втягиванию диска и всего переднего конца, за которым следует сокращение сфинктера диска, прикрывающее втянутую головку складкой стенки тела. В результате вся актиния может превратиться в плотную плоскую лепешку, представляющую минимальную поверхность для воздействия врагов и стихий.
Физиология движения актиний описана в ряде работ (Е. Batham and С. Pantin, 1950а, b, 1951). При защитном сокращении актинии вся полостная жидкость изгоняется через открывшийся рот наружу. Обратное наполнение гастральной полости водою, без которого невозможно вытягивание актинии, совершается работой ресничек сифоноглифы, гонящих воду внутрь тела. Кроме того, возможно и заглатывание воды перистальтическими сокращениями глотки. Во всяком случае расправление актинии совершается медленно. Упругостью, достаточной для автоматического расправления, ее тело не обладает. У находящейся в покое актинии (Metridium senile) давление полостной жидкости составляет 2—3 мм водяного столба и всецело обеспечивается работой ресничек сифоноглифы. При сокращении париетальной мускулатуры давление внутри гастральной полости повышается и зажимает глотку, которая благодаря своей плоской форме оказывается весьма совершенным клапаном. При закрытом рте тонус продольных и кольцевых мышц ствола обеспечивает внутрипо-лостное давление, доходящее у Metridium senile до 5—6 см водного столба. Заполненная водой актиния игрой мускулатуры может очень значительно изменять форму тела и длину щупалец. При преобладании тонуса кольцевой мускулатуры давление гастроваскулярной жидкости заставляет тело вытягиваться в длину, при преобладании тонуса продольной мускулатуры — в толщину. В последнем случае тело укорачивается. Таким образом, гастроваскулярная жидкость актинии при закрытом рте играет такую же механическую роль, как целомическая жидкость кольчатых червей.
Все эти данные бросают новый свет на основные черты архитектоники актиний. Так, например, 2-лучевая основа их симметрии обусловлена сплющенной формой глотки, а эта последняя оказывается приспособлением к выполнению глоткой функций клапана, мешающего автоматическому опорожнению гастральной полости при повышении внутриполост-ного давления. Таким образом, широкое распространение 2-лучевой симметрии у Anthozoa получает функциональное объяснение.
Физиология движения актиний резко отлична от физиологии высших животных, вроде членистоногих и позвоночных. Мускулатура актиний в основном состоит из недифференцированных мышечных слоев, входящих в состав стенки тела и ее продолжений — щупалец и перегородок. Их сокращения определяют форму тела животного. Каждое движение тела требует координированного действия многих мышечных полей. Отчасти это справедливо и для Hydrida. Таким образом, наиболее примитивное устройство нервно-мышечного аппарата не только не исключает, но прямо требует сложнейшей координации в работе его частей. И наиболее простыми движениями обладают наиболее дифференцированные части двигательного аппарата актинии, вроде ретракторов переднего конца и сфинктера диска. Прогрессивная эволюция наряду с усложнением необходимо включает и упрощение органов и функций.
В 1928 г. Эрнст Шаррер (Е. Scharrer) постулировал, что некоторые клетки, названные нейросекреторными. проявляют свойства как нейронов, так и клеток эндокринных желез. Эта идея получила развитие в исследованиях Берты Шаррер и других авторов на беспозвоночных. Было показано, что такие клетки у них широко распространены. Особенно убедительные подтверждения теории дали работы с насекомыми.
Тела нейросекреторных клеток обычно собраны в центральной нервной системе в ганглионарные ядра (рис. 16.32). Их аксоны образуют вздутые окончания, тесно связанные с циркуляторной системой. Эти окончания могут быть объединены в офор-мленное тело (нейрогемалъный орган) или рассеяны по нейрогемалъной зоне на поверхности ганглия или нерва (рис. 16.33). Нейросекрет вырабатывается в телах клеток, переносится по аксонам течением аксо-плазмы и накапливается в окончаниях. Под электронным микроскопом видно, что он состоит из мельчайших секреторных гранул диаметром обычно 100—200 нм, которые отпочковываются аппаратом Гольджи. Активность нейросекреторных клеток возникает либо спонтанно, либо в результате синаптического возбуждения. Она вызывает прохождение потенциалов действия по аксонам, поступление ионов Са2+ в окончания и выделение гормона в кровяное русло за счет экзоцитоза (приложение 16.11).
В течение последних 50 лет насекомые привлекают большое внимание эндокринологов из-за скачкообразного характера их развития, включающего ряд линек, и в некоторых группах—метаморфоз от личинки до куколки и имаго. Сложность этих процессов у членистоногих отражается на контролирующей их нейроэндокринной системе (приложение 16.12).
Впервые значение мозга было продемонстрировано Копецом (Корее) в классических экспериментах 1917—1923 гг. (рис. 16.35). Гусеница непарного шелкопряда будет окукливаться, только если испытывает влияние мозга в течение некоторого минимального {критического) периода. Участвующий в этом проторакатропный гормон (РТТН) необходим для линьки на любой стадии жизненного цикла. У бабочки Manduca1 источником этого гормона, по-видимому, является единственная нейросе-креторная клетка с каждой стороны мозга, а местами его хранения и выделения служат нервные окончания внутри кардиального и прилежащего тел (главным образом в последнем) (приложение 16.12). Стимулы, индуцирующие выделение гормона у разных насекомых, неодинаковы. У клона Rhodnius пусковым сигналом служит растяжение брюшка в результате питания кровью (животное может быть «обмануто» заполнением брюшка воздухом), а у Manduca— достижение критической массы тела.
Целью недавней работы Исидзаки (Ishi-zaki) и Гилберта (Gilbert) с соавторами была очистка РТТН. Из мозга бабочки Вот-Ьух выделены два пептида с молекулярными массами около 5000 и 22 ООО, способные стимулировать секрецию экдизона нрото-ракальными железами. Меньший из них состоит из двух аминокислотных цепей, связанных дисульфидными мостиками. Это послужило основанием для гипотез относительно филогенетического значения сходства этого соединения с инсулином и инсу-линоподобными факторами роста позвоночных. Установление физиологической роли двух этих пептидов еще впереди.
Роль проторакалъных желез продемонстрирована в экспериментах на куколках бабочки цекропиевого шелкопряда (Sctturnict cecropid). Если в изолированное брюшко имплантировать активный мозг, оно не в состоянии линять. Если же для этой пели использовать одновременно активный мозг и неактивные проторакальные железы, развитие происходит. Это свидетельствует о том, что гормон мозга стимулирует в про-тора'кальных железах или их гомологах секрецию второго фактора, стероида экдизона (табл. 16.1). Карлсон (Karlson) с соавторами использовал 1000 кг куколок шелкопряда для получения 200 мг чистого вещества, ставшего в 1963 г. первым химически идентифицированным гормоном беспозвоноч-ных. В тканях экдизон превращается в 20-гидроксиэкдизон, который и является собственно гормоном линьки.
Для подобных соединений, известных под общим названием экдистероиды, разработан ряд чувствительных количественных анализов. Каллифоровый тест, использованный Карлсоном, основан на способности экдизона вызывать окукливание у перевязанных личинок мухи. Сравнительно недавно стал широко применяться радиоиммунологический анализ. Антитела к экдизон-белковому комплексу связывают радиоактивный экдизон. Масштабы этого процесса зависят от концентрации немеченого экдизона, конкурирующего за места связывания, и, таким образом, позволяют судить о его количестве. У клопа Rhodnius единственный пик экдизона наблюдается перед каждой линькой (рис. 16.36).
РТТН—типичный пептидный гормон в том смысле, что его воздействие на рецепторы плазматических мембран проторака-льных желез индуцирует внутриклеточный синтез сАМР. Стероиды, напротив, проникают внутрь клетки и (предположитель-но),связываясь с цитоплазматическими белками, стимулируют генетический аппарат ядра.
Информация о внешней и внутренней средах должна быть не только собрана и закодирована в изменениях мембранного потенциала рецепторов, но и обработана, т. е. видоизменена и преобразована так, чтобы обеспечить адаптацию рассматриваемого животного. Например, у саранчи простые глазки на вершине головы дают слабо сфокусированное изображение и демонстрируют массовую конвергенцию— информация от приблизительно 1000 рецепторов каждого глазка передается сравнительно небольшим числом (25) нейронов второго порядка. Во время полета это обеспечивает быструю общую оценку положения горизонта, тогда как сложные боковые глаза, как мы увидим ниже, могут различать детали окружающего.
Совершенство сенсорного и нервного аппарата членистоногих проявляется в распознавании ими признака или сочетания признаков среди множества простых альтернативных вариантов. Пчела научается различать важные для нее участки, «как будто делает их моментальные панорамные снимки» (Collett, 1983). Некоторые южноамериканские пчелы, опыляющие орхидеи, ежедневно посещают в определенной последовательности одни и те же цветы, положение каждого из которых на постоянном маршруте протяженностью около 20 км они должны запомнить.
Главным аспектом сенсорной обработки является выделение признаков—
распознавание или выбор в качестве объекта внимания особенно важной для животного информации. Так, у членистоногих некоторые виды поведения стереотипны и ярко выражены, например движение клешнями при сексуальных демонстрациях у манящего краба. Они играют роль «сигнальных раздражителей», «высвобождающих» специфические поведенческие реакции у особей своего вида, ничего не знача для других видов. По всей видимости, сенсорная и нервная системы организованы так, чтобы раз-личать, проводить и усиливать одни сигналы, не реагируя на другие.
Интересно рассмотреть поведение самцов некоторых журчалок. Когда в поле зрения появляется потенциальный партнер, самец летит ему на перехват. Чтобы проложить правильный курс, нужно знать расстояние до объекта, его скорость и направление движения. Эти параметры, вероятно, нельзя определить путем наблюдения, поскольку быстро передвигающийся крупный объект на большом расстоянии будет выглядеть почти так же, как медленно движущийся мелкий объект, находящийся рядом с самцом. По-видимому, муха «допускает», что объект примерно такого же размера, как она сама, и что он перемещается со скоростью, близкой к ее собственной. Расстояние, с которого он может быть замечен, зависит от его размера, следовательно, можно сделать вывод о расстоянии.
Из всех вторичноротых наиболее примитивные отношения мы находим у низших позвоночных, у которых гонады развиваются на определенных участках стенки общей целомической полости и половые продукты выводятся наружу при помощи настоящих целомодуктов, причем у большинства водных форм оплодотворение продолжает оставаться наружным (рис.3). У тритонов (Urodela) самец во время брачной игры, происходящей в воде, откладывает на дно сперматофор, который самка «заглатывает» краями клоаки, — тип наружно-внутреннего оплодотворения, чрезвычайно напоминающий то, что мы выше видели у скорпионов или скутигер. Наоборот, в отдельных специализованных группах рыбообразных, а также и у Amniota, мы находим и впутреннее оплодотворение, и сложные совокупительные органы, и приспособления для живорождения.
На основании всего изложенного в этой главе мы можем утверждать, что далеко идущее усложнение полового аппарата, появление внутреннего оплодотворения и возникновение совокупительных органов свойственны лишь конечным ветвям развития и независимо возникали в каждом из типов билатерий и даже в отдельных группах в пределах каждого из них.
Такое же независимое появление органов и структур в различных стволах животных мы видели и при рассмотрении других функций и аппаратов: независимое появление печени, анального отверстия, нефридиев, целома, кровеносного аппарата в различных типах животных; поразительные закономерности в развитии нервного аппарата, повторяющиеся в самых разных стволах; независимое возникновение и развитие чрезвычайно сходных органов чувств в больших и малых группах животных и пр., и пр. Все это говорит о громадной роли, помимо унаследования от общих предков, также и параллельного развития и конвергенции в создании сходств между высшими представителями различных типов животных и подтверждает выводы архитектонической части этой книги: основные группы билатерий — сколециды, трохофорные животные и вторичноротые все непосредственно происходят от кишечнополостных, и то же самое, вероятно, справедливо и для малых изолированных групп: подаксоний, плеченогих, щетинкочелюстных и пр.
В отношении хода филогенеза животных факты заставляют нас признать два основные положения: это, во-первых, — единство животного царства в его истоках, близкое родство Mefcazoa с зоофлагеллатами, несомненное родство кишечнополостных и губок, бесспорная близость Bilafce-ria к кишечнополостным. И, во-вторых, — чрезвычайно раннее расхождение всех главных стволов животного царства и громадная древность этих стволов.