Некоторые действия являются адаптивной реакцией клеток на самостоятельно получаемые стимулы, т.е. клетки ведут себя как независимые эффекторы. В эту категорию входят некоторые железистые и мышечные клетки; хроматофоры иглокожих, непосредственно реагирующие на свет; кни-доциты (стрекательные клетки книдарий),разряжающиеся при контакте с чужеродным организмом (хотя на них действует и то, насколько животное голодно). Аналогичным образом координированное биение ресничек обеспечивается механическими взаимодействиями между смежными орга-неллами.
Протисты являются независимыми эффекторами по определению, однако демонстрируют контрольные механизмы, идентичные некоторым из действующих в нервной системе. При встрече с препятствием при движении вперед в Paramecium возникает мембранная деполяризация, и в клетку поступает Сап, что изменяет направление биения ресничек на противоположное. Стимуляция сзади увеличивает проницаемость мембраны для К+, повышает потенциал покоя и ускоряет биение.Большинство эффекторов не относятся к независимым. Обычно поведение представляет собой результат спонтанной активности, генерируемой в нервной системе, или ответ на стимуляцию. Его элементы принято относить либо к рефлексам, либо к устойчивым комплексам действий. Рефлекс— это стереотипный, относительно простой двигательный ответ на специфический стимул. Его сила и/или масштабы зависят от интенсивности стимуляции.
Концепция устойчивых комплексов действий возникла в ходе развития этологии, сравнительного изучения видоспецифично-го поведения, начатого Лоренцом и другими. Такие комплексы представляют собой стереотипные действия, часто весьма сложные и не изменяющиеся в зависимости от силы стимуляции. Они могут быть и спонтанными, а если вызываются стимуляцией, последняя действует только как пусковой механизм. Один и тот же комплекс могут вызывать совершенно различные стимулы; например, рак принимает характерную позу защиты в ответ на широкий диапазон сигналов угрозы. Комплексы генетически детерминированы и точное выполнение определенной «программы» обеспечивается организацией нервной системы. Обратные связи, как таковые, их не контролируют.
Рефлекс с участием рецептора растяжения рака, как и коленный рефлекс человека, является моносинаптическим, т.е. между рецепторным и двигательным нейронами находится только один химический синапс. Этот рефлекс отвечает за сохранение позы,поскольку, если соответствующая мышца растягивается, активация рецептора и затем связанного с ним мотонейрона вызывает противодействующее мышечное сокращение. Такая нервная цепь также контролирует выполнение мышцами команд, поступающих из центральной нервной системы (рис. 16.24).
Во многих реакциях избегания или испуга участвуют гигантские аксоны (разд. 16.2.4). У пиявки их нет, однако по ее нервному стволу проходит путь с быстрой сквозной проводимостью, обеспечивающий резкое сокращение всего тела. Он состоит из ряда «S-клеток», по одной на сегмент, продольно направленные аксоны которых связаны с S-клетками соседних сегментов электрическими синапсами. Эта система иллюстрирует важность электрических (т.е. «быстрых») синапсов для реакции избегания (рис. 16.25). Разные типы механорецеп-торов стенки тела также образуют моноси-наптические рефлекторные дуги с мотонейронами «своего» сегмента.
Пожалуй, наиболее любопытный из всех известных рефлексов наблюдается у агрега-ционной стадии некоторых сальп (оболочники), которые образуют цепочки, включающие до 20 «зооидов». Каждый зооид связан с соседним двумя эпидермальными пластинками, проводящими в противоположных направлениях (рис. 16.26). Клетки на «выходе» каждой пластинки напоминают по ультраструктуре пресинаптические окончания (но это эпителиальные клетки, а не нейроны!). На «постсинаптической» стороне, отделенной тонким слоем внеклеточного вещества, находятся 6—12 ресничных рецепторных нейронов. Их стимуляция вызывает прохождение импульсов по аксонам в мозг и возбуждение там мотонейронов, индуцирующих потенциал действия в клетках эпидермиса, куда тянутся их отростки. За счет эпителиального проведения возбуждение распространяется к «выходной» пластинке зооида и т.д.
Врожденная способность центральной нервной системы генерировать и координировать упорядоченные комплексы двигательных действий продемонстрирована у многих групп животных. «Втягивание мантии и смыкание раковины у двустворчатого моллюска Муа,... копуляционные движения ритм полета, ходьбы дыхательные движения биение сердца плавательные сокращения у медузы—показано, что все это более или менее жестко (sic) контролируется центром» (Bullock, 1977).
Заднежаберный моллюск Tritonia реагирует на прикосновение хищной морской звезды 30-секундным «припадком» плава-ния. Это требует чередующихся сокращений дорсальных и вентральных мышц с участием либо сигналов, генерируемых центральной нервной системой, либо рефлекторной цепи — начальный стимул вызывает сокращение дорсальных мышц, это по принципу сенсорной обратной связи через рефлекторную дугу стимулирует вентральные мышцы и т. д. Исследования показали, что типичная картина наблюдаемой активности мотонейронов может быть воспроизведена в мозгу in vitro при стимуляции перерезанных сенсорных нервов. Это ясно показывает, что в данном случае для генерирования поведенческого ответа сенсорной обратной связи, обеспечиваемой мышцами, недостаточно.Многие элементы поведения заключают в себе признаки как рефлексов, так и устойчивых комплексов действий (приложение 16.9). У саранчи единственная клетка рецептора растяжения, связанная с местами сочленения крыльев, активируется в конце каждого взмаха. Здесь по крайней мере можно предположить систему, функционирующую посредством рефлекторных дуг, однако это не так, поскольку в изолированных торакальных ганглиях и без сенсорной стимуляции наблюдается активность, характерная для полета. В то же время импульсы, генерируемые рецепторами за каждый цикл, оказывают тоническое воздействие на скорость и силу взмаха крыла на протяжении нескольких циклов.
Нейроны LGMD саранчи (разд. 16.8.5) образуют синаптический выход на пару ней-ронов, называемых «контралатеральными детекторами движения» (DCMD), отростки которых спускаются в третий торакальный ганглий, где каждый из них иннервирует два нейрона — «С» и «М» (рис. 16.27). Синапсы каждого С-нейрона на мотонейронах двух антагонистических мышц—разгибателя и сгибателя голени — находятся в бедрах третьей пары ног.
Сначала С-клетка вызывает как «взведение» ноги с подгибанием голени под тело насекомого, так и совместное сокращение двух названных мышц-антагонистов, искривляющее эластичную кутикулу бедра. Затем по принципу положительной обратной связи кутикулярные рецепторы напряжения действуют на мотонейроны, усиливая сокращение мышцы-разгибателя. Наконец, обратная связь, образуемая другой группой рецепторов, в ответ на одновременное сокращение стимулирует М-клетки. Если это совпадает с продолжающимся поступлением сигналов от DCMD и т.д., М-клетки активируются, тормозя мотонейроны сгибателя и тем самым индуцируют прыжок с высвобождением запасенной в искривленной кутикуле энергии. Ясно, что сенсорная обратная связь, являясь интегральной частью системы, контролирующей прыжок, гарантирует неэффективность внешней инициации последнего, пока его механизм полностью не подготовлен (см. разд. 10.6.4).
У рака к каждому из сегментарных ганглиев подходят как стимулирующие, так и тормозные нейроны. Они впервые были открыты у ракообразных Вирсмой (Wiers-ma), который обнаружил, что активация особых клеток запускает координированную поведенческую программу. Командный нейрон отвечает за принятие решения. В то время как сенсорные пути диверги-руют, обеспечивая стимуляцию множества двигательных центров (разд. 16.8.3), командные нейроны внутри двигательных систем являются местом конвергенции и интеграции входных сигналов от различных сенсорных органов. Их активация или отсутствие таковой определяют, начнется или нет двигательное действие. Следовательно, для его генерирования работа таких клеток необходима и достаточна.
Гигантские волокна, управляющие ударами брюшка у рака (приложение 16.9), считались моделью командных структур Однако более детальное исследование показало, что ответ на их прямую экспериментальную стимуляцию не совсем такой, как в природе: естественные удары обычно более вертикальные и продолжительные. Таким образом, гигантские волокна определяют общий характер действия, но для его точного выполнения необходимы параллельные негигантские нервные пути.
Командные клетки обычно не определяют «деталей» двигательной активности: не устанавливают хронологии или порядка прохождения импульсов в контролируемых ими интер- и мотонейронах. Исключение составляют гигантские волокна, расположенные по краю колокола медуз, а также известные у аннелид и других удлиненных животных и отвечающие за практически одновременные сокращения отдаленных друг от друга частей тела, характерные для реакции избегания.
Во многих двигательных системах ни одна клетка или группа клеток, по-видимому, не соответствует командному элементу (см., например, рис. 16.27). Более того, хотя маутнеровские клетки у костистых рыб и водных амфибий являются ко-мандными нейронами, вся эта концепция плохо приложима к позвоночным.