Генерирование программы двигательного ответа часто осуществляется не командными и не двигательными нейронами, а расположенными между ними интернейронами. Одна из наиболее обычных двигательных программ связана с двумя мышцами, работающими как антагонисты. Нервная система должна гарантировать единовременную стимуляцию только одной из них. Одним из примеров может служить замкнутая петля из интернейронов, контролирующая плавание пиявки (рис. 16.11).
В каждом сегменте рака одному неспаи-ковому интернейрону свойственны регулярные спонтанные колебания мембранного потенциала, происходящие в фазе с биением плавательных ножек. Деполяризация и выход медиатора стимулируют мотонейроны мышц, отвечающие за гребущий удар, и тормозят мотонейроны, обеспечивающие возвратное движение конечности. Хотя от командных клеток зависит, будет активен этот интернейрон или нет, за генерирование программы действий отвечает именно он. Это можно продемонстрировать, ускоряя или замедляя колебания его потенциала экспериментальным путем. Ритм оказыва-ется перенастроенным — он не соответствует временным характеристикам предшествующего. Другие интернейроны участвуют в межсегментной координации, обеспечивающей метахрональный ритм биения плавательных ножек.В торакальном ганглии краба, контролирующем вентиляцию жабр, обнаружена сходная система: один неспайковый интернейрон функционирует по описанной выше схеме, а колебания потенциала второго не совпадают с первым по фазе (рис. 16.29). Работа обоих обеспечивает нормальные респираторные движения.
Благодаря наличию нескольких интернейронов, способных генерировать различные программы, индивидуальные мотонейроны могут быть использованы различным образом, что делает ненужным дублирование волокон, осуществляющих нервно-мышечную иннервацию. Так, Берроус (Burrows) обнаружил, что у саранчи на единственный мотонейрон, идущий к мышце ноги, влияют по крайней мере двенадцать интернейронов.
Хотя за генерирование двигательной программы часто ответственны интернейроны, многие мотонейроны в результате своих взаимодействий также включены в этот процесс. У нематоды Ascaris вдоль всего тела проходят пять крупных интернейронов, обеспечивающие тоническую стимуляцию плавания. Мотонейроны, возбуждающие дорсальную мышцу в каждом «сегменте» тела, одновременно стимулируют тормозные нейроны вентральной мышцы и через них тормозят вентральные возбуждающие нейроны (рис. 16.30). Активация последних оказывает аналогичное влияние на дорсальные нейроны. Чередующаяся активность дорсальных и вентральных мотонейронов, зависящая по частоте и интенсивности от степени их стимуляции интернейронами, вызывает попеременные сокращения соответствующих мышц. Другие клетки образуют связи между соседними участками тела и координируют их активность.
То. что генерирование программы двигательными элементами потребовало бы дублирования последних, по-видимому, вытекает из приведенных наблюдений, поскольку плавание вперед и назад у аскариды контролируют различные типы мотонейронов. Возможно, в данном случае это неважно, так как набор совершаемых червем движений ограничен. Подобный вывод справедлив в отношении многих двигательных систем беспозвоночных.
Нервные элементы, участвующие в реакциях избегания, в большинстве случаев не подтверждают правила, согласно которому один и тот же набор мотонейронов используется в зависимости от входных сигналов в различных целях. У кальмара гигантские волокна участвуют в реактивном отплыва-нии при испуге, тогда как более мелкие управляют сокращениями мышц, обеспечивающими дыхательные движения. У медузы Aglantha реакция избегания выражается в одном—трех мощных сокращениях колокола, контролируемых восемью гигантскими двигательными волокнами под его нижней поверхностью и боковыми мотонейронами меньшего диаметра. Обычные плавательные сокращения управляются только последними элементами. Аналогичным образом у рака боковые гигантские волокна возбуждают не только (через пару центральных гигантских волокон) от пяти до девяти быстрых «сгибающих» мотонейронов, участвующих в пластичных реакциях избегания, но и пару гигантских сегментарных мотонейронов, ответственных исключительно за удары брюшка (приложение 16.9).
Контроль мышечной активности мотонейронами связан с выделением химических нейромедиаторов в нервно-мышечных синапсах между нервными окончаниями и мышечными волокнами (разд. 16.3.3 и приложение 16.10). Очень важно также наличие или отсутствие распространяющихся потенциалов действия внутри отдельных мышечных волокон и/или их передача через щелевые контакты между ними. Способы иннервации мышц и желез чрезвычайно разнообразны. Так, сердце асцидий (оболочники) и некоторых насекомых ее лишено, и его сокращения миогенные, возможно, с эндокринной модуляцией. И напротив, биение сердца у ракообразных неврогенное и контролируется только возбуждающими мотонейронами. Соматическая мышца аскариды находится под двойным (возбуждающим и тормозным) контролем.
У саранчи разгибатель голени контролируется четырьмя нервными волокнами. Возбуждающие и тормозные волокна выделяют медиаторы глутамат и гамма-аминомасляную кислоту соответственно. Кроме того, окончания нейрона DUM (дорсальный непарно-срединный) секретируют нейромодулятор октопамин (табл. 16.1). Его собственный эффект, по-видимому, слаб, а основная роль заключается в придании мышце способности отвечать на двигательное возбуждение более интенсивным сокращением с быстрым расслаблением, что важно для локомоции. В отсутствие ок-топамина сокращение становится более длительным и способствует сохранению позы.
У двустворчатых моллюсков мышцы-аддукторы очень выносливые — они могут держать створки раковины сомкнутыми в течение нескольких часов или даже дней, обеспечивая защиту от хищников. Сокращение происходит в результате активации возбуждающих мотонейронов с выделением ацетилхолина. Когда напряжение уже развилось, мышца входит в состояние «замка», характеризующееся низким потреблением кислорода и поддерживаемое независимо от дальнейшей стимуляции. Расслабление индуцируется активацией тормозных волокон, медиатором которых является, по-видимому, 5-гидрокситриптамин.
У насекомых с «прямыми» летательными мышцами импульсы в нервных волокнах «отбивают ритм» сокращений.
Нейромедиаторы -это вещества, секре-тируемые нейронами и обычно выделяемые в непосредственной близости от других клеток, на чью активность они влияют (табл. 16.1). В результате нервное воздействие высокоспецифично в пространстве и времени. В противоположность этому гормоны—это химические посредники, вырабатываемые клетками, которые обычно объединены в железы, и влияющие на другие, отдаленные клетки, переносясь к ним кровотоком или другими внутренними жидкостями. Железы, секретирующие гормоны, называются эндокринными, поскольку выделяют свои продукты внутрь тела. Секреты экз<жринных желез, например слизь или ферменты, выводятся наружу, обычно через протоки.
Если по функции обычный нейрон можно сравнить с телефоном, эндокринный сигнал напоминает команду, поданную через мегафон. Гормон часто действует сразу по всему организму, хотя это не означает отсутствия у него высокоспецифичной активности. Эффект гормонального сигнала зависит от рецепторов на клетках-мишенях. Например, разные типы хроматофоров, даже с одним и тем же пигментом, могут быть чувствительными к разным гормонам.
Другие секретируемые вещества, называемые феромонами, выделяясь в окружающую среду, имеют биологическое значение для других особей. У протистов, например, они обеспечивают агрегацию амебоидных клеток слизевиков. Крайне важна роль феромонов у общественных насекомых, которых можно сравнить с «подвижными батареями экзокринных желез» (Е. О. Wilson, 1975).Существует ряд критериев, позволяющих судить об эндокринной активности органа. В частности, его хирургическое удале-те должно прекращать действие предположительно вырабатываемого им гормона, а реимплантация данного органа или инъекция экстрактов из него должны это действие восстанавливать. Можно использовать парабиоз или трансплантационный метод (рис. 16.31). Альтернативный способ включает сохранение клеток или органов in vitro. Эффект внесения в культуральную среду желез или их экстрактов можно использовать для оценки предполагаемой активности.