У насекомых некоторые рецепторные нейроны связаны с кутикулярными волосками, шипиками, пластинками, ямками и т. д. Такие сенсорные органы называются сенсиллами; тело буквально изобилует этими крошечными «антеннами». Все клетки, входящие в состав сенсиллы, образуются путем деления одной материнской клетки. У нематод хеморецепторные органы, называемые амфидами (рис. 4.18), развиваются сходным образом.
Вкусовые или обонятельные хеморецеп-торы у разных животных чрезвычайно схожи. Дендрит (или «внутренний сегмент») каждого биполярного рецепторного нейрона направлен к основанию этого органа, где образует одну или более ресничек («наружный сегмент»). Проходя через множество пор (до 15000 на волосок), химические вещества достигают этих ресничек по особой омывающей их жидкости («лимфе»).
Хорошо развитые механорецепторы насекомых, как и у подавляющего большинства других животных, ресничные. Движение щетинки органа осязания деформирует ресничку и тем самым стимулирует рецеп-торную клетку. Кампаниформные сенсиллы, состоящие из единственного нейрона, связанного с жестким кутикулярным колпачком, воспринимают напряжение в кутикуле. Хордотоналъные сенсиллы дают ин-формацию о положении или движениях суставов у насекомых и ракообразных. Они состоят из рецепторов, каждых из которых покрыт специализированной сколопоидной клеткой, связанной с тяжами соединительной ткани. Такие рецепторы служат, в частности, сенсорными компонентами тимпанальных органов слуха, встречающихся в разных частях тела насекомых. Эти органы состоят из модифицированных частей трахейной системы и имеют воздушные мешки с тимпанальными мембранами, вибрация которых в ответ на звук стимулирует связанные с ними рецепторы.
У насекомых, по-видимому, нет особых структур, чувствительных к силе тяжести и ускорению, и соответствующую информацию они получают от многочисленных сенсорных органов, связанных с суставами, и т. д. Однако у мух задние крылья превращены в булавовидные жужжальца, которые быстро вибрируют во время полета и по принципу гироскопа, используемого в навигации, дают информацию о поворотах тела.
Разрешающая сила нейросуперпози-ционного глаза может быть в 100 раз выше, чем у сложных глаз других типов. Рабдоме-ры омматидия здесь остаются разделенными, т. е. рабдом «открытый». Каждый раб-домер получает свет, падающий под определенным углом, а его аксон идет к патрону, обшему не для всех рабдомеров данного омматидия, а для ориентированных вдоль той же оптической оси рабдомеров соседних омматидиев. В результате лучи света от одного источника падают на шесть ретину-лярных клеток смежных омматидиев. Их нервные волокна, спирально закручиваясь, образуют синапсы на одном патроне в оптическом ганглии.
На рисунке показаны пути световых лучей от двух точек в поле зрения (светлые и темные линии), их проекции на ретинуляр-ные клетки соседних омматидиев и схождение (конвергенция) волокон активируемых ими рецепторов на оптических патронах ла-мины. Справа—световые лучи от одной точки попадают на различные ретикулярные клетки смежных омматидиев, но аксоны последних сходятся на одном патроне. Из восьми ретинулярных клеток каждого омматидия в нервной суперпозиции обычно участвуют только шесть (по Strausfeld, Nas-sel, 1981).Сложность сетчатки насекомых ошеломляет, обескураживает и не имеет аналогов У других животных. Размышляя о запутанной системе сложных, или фасеточных, глаз, проникая в лабиринт нейронов и соединяющихся волокон трех крупных сегментов сетчатки,... исследователь совершенно теряет голову» (Ramon, Cajal, 1937).
Удары брюшка у рака считают типичными устойчивыми комплексами действий.Неожиданный угрожающий стимул, достаточно интенсивный для возбуждения единственного импульса в гигантских волокнах, инициирует быструю высокостереотипную реакцию избегания—«удар брюшка» за счет синхронного сокращения мышц-сгибателей абдоминальных сегментов. Действие совершается настолько быстро, что не может быть модифицирано обратной связью.
Активность в гигантских волокнах тормозит как мотонейроны разгибателей (антагонистов сгибателей), так и рецепторы растяжения разгибателей (поскольку иначе они помешали бы удару), пока сгибатели не разовьют максимальную силу. Таким образом, гигантские волокна действуют как командные нейроны (разд. 16.10.2), запускающие различные координированные элементы двигательного акта.
Однако после подгибания брюшка происходит быстрое распрямление тела за счет сокращения мышц-разгибателей. Этот «возвратный удар», будучи неизменной частью естественной последовательности, не генерируется центральной нервной системой, а является рефлекторным. Как только прекращается торможение мышечных рецепторов, они стимулируются растяжением и активируют разгибатели через описанную ранее рефлекторную дугу (разд. 16.9.3). Интересно, что торможение сгибателей, сопутствующее обусловленному обратной связью сокращению разгибателей, стимулируется (хотя и с задержкой) гигантскими волокнами.
У краба отдельные мышцы состоят из волокон с различной структурой и функциональными характеристиками. Некоторые из них быстро генерируют потенциалы действия и развивают напряжение, в то время как другим свойственны в основном градуальные потенциалы и более медленное сокращение. Мышцы имеют сложную полинейронную иннервацию и в отличие от соматических мышц позвоночных «принятие решения» о характере их работы часто осуществляется периферией, где, как и у многих других беспозвоночных, внутри инне-рвируемой структуры сталкиваются противоположные влияния.
Отростки единственного быстропрово-дящего аксона контактируют главным образом с быстрыми мышечными волокнами; эти синапсы в ответ на повторную стимуляцию вскоре «устают». Окончания нервных волокон малого диаметра подходят в основном к медленным мышечным волокнам; в ответ на повторную стимуляцию здесь наблюдается облегчение. Следовательно, степень сокращения контролируется не подключением дополнительных двигательных единиц, как у позвоночных, а градуальным управлением мышечными волокнами. Кроме того, тормозные волокна выделяют гамма-аминомасляную кислоту, как в синапсах, образуемых с возбуждающими окончаниями (и/>есинаптическое торможение), блокируя выброс возбуждающего медиатора глутамата, так и в синапсах на мышечных волокнах (постесинаптическое торможение), что тормозит любое их возбуждение.