Разнообразие и сложность нейроэндо-кринных систем некоторых беспозвоночных хорошо иллюстрирует пример саранчи.
Система I. Диуретический гормон синтезируется нейросекреторными клетками мозга и транспортируется по аксонам в запасающую долю кардиального тела (нейро-гемальный орган), из которой выделяется в кровь. Гормон стимулирует образование мочевины мальпигиевыми сосудами. Это эндокринная система первого порядка— только с одним гормональным этапом.
Система 2. Нервные волокна, идущие к железистой доле кардиального тела, образуют там типичные синаптические контакты с железистыми клетками, работой которых они управляют, выделяя нейромедиатор октопамин. При стимуляции клетки выделяют адипокинетический гормон пептидной природы, идентифицированный Мор-дью (Mordue) с соавторами в 1976 г. Он мо-билизирует липиды жирового тела для использования в качестве источника энергии при полете.
Система 3. Другой гормон, секретируе-мый нейросекреторными клетками комплекса мозг/кардиальное тело, называется проторакотропным (РТТН). Он стимулирует секрецию проторакальными железами стероидного гормона экдизона, который после модификации в тканях запускает линьку. Это эндокринная система второго по-рядка — с двумя эндокринными этапами.
Система 4. Секреция ювенильного гормона прилежащим телом, по-видимому, контролируется как прямой иннервацией, так и гуморальными факторами.
Обратная связь. Эндокринные системы обычно действуют по принципу обратной связи. Например, высокий уровень циркулирующего 20-гидроксиэкдизона, влияя на нсйросекрет орные клетки M03i а, тормозит синтез экдизона проторакальными железами.
Для построения новых соматическиих и репродуктивных тканей, замены отживших соматических тканей и получения энергии для этих процессов животным требуются ресурсы. В отличие от автотрофных организмов, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, используя в качестве источника энергии солнечный свет, животные должны питаться другими организмами (см. гл. 9). Эта их гетеротрофность требует развития способности к передвижению для поиска и добычи ресурсов, а также как средства спасения от других животных. Появление локомоции (см. гл. 10) обусловило коэво-люционный отбор хищников и их жертв на эффективность передвижения. Локомоция также требует энергии (гл. 11). Кроме того, ресурсы необходимо вкладывать в различные процессы и структуры, обеспечивающие защиту от других организмов (см. гл. 13).
Поступившие с пищей макромолекулы для их усвоения тканями расщепляются на субъединицы в ходе ферментативного процесса, известного как пищеварение. Затем эти субъединицы либо используются для ресинтеза макромолекул (анаболизм), либо распадаются с выделением необходимой для жизнедеятельности энергии (катаболизм). Излишек ресурсов, особенно аминокислот, и «отработанные» тканевые белки также катаболизируются и экскретируются (см. гл. 12).
Главным энергетическим ресурсом для метаболизма (анаболизма и катаболизма) являются углеводы, обычно моносахариды, которые могут запасаться в виде полисахаридов (часто гликогена) и / или жира. Энер-гия высвобождается в ходе их катаболиче-ского окисления. В период между возникновением жизни и появлением фотосинтеза, когда атмосфера Земли была лишена кислорода (гл. 1 и 2), оно шло путем переноса электронов к органическим соединениям, которые в восстановленной форме накапливались как конечные продукты обмена. С появлением кислородной атмосферы стало возможным более полное и более эффективное окисление, потребовавшее поступления из внешней среды 02 и удаления из организма С02 в качестве одного из «отходов» жизнедеятельности. Аэробное дыхание сейчас распространено в животном царстве наиболее широко, хотя у некоторых видов основу катаболизма все еще составляет анаэробное дыхание. Универсальной формой кратковременного запасания и переноса энергии, выделяемой в катаболических процессах, является фосфорилированное соединение аденина и рибозы (нуклеотид)— аденозинтрифосфат (АТР), образующееся из дифосфатной формы (ADP) в реакциях, связанных с дыханием. После выделения энергии АТР вновь превращается в ADP, и цикл повторяется. Процессы дыхания обсуждались в гл. 11.
Фундаментальные физиологические процессы обобщены на рис. 17.1. Отметим, что поступление ресурсов в организм ограничено затратами на их получение и структурами, обеспечивающими питание. Следовательно, даже когда пиша в окружающей среде в избытке, ее количество, которое может быть использовано для метаболизма, лимитировано. Чем больше ресурсов расходуется на одну метаболическую функцию, тем меньше остается для других.
Вклад в репродуктивные процессы — очень важное, возможно, основное направление использования ресурсов организмом. Они идут на образование стадий размножения (пропагул), которые являются средством передачи в поколениях генетической информации.
Иногда, как отмечалось выше (разд. 14.1.1), клетка или группа клеток, отделяющаяся от родительской особи, полностью воспроизводит геном последней. В основе такого бесполого размножения лежит митоз (рис. 17.2), за счет которого клетка или клетки пропагулы образуются сами и в свою очередь дают генетическую копию родительского организма.
В противоположность этому отдельные половые клетки (гаметы), возникающие обычно в специализированных органах (гонадах), для возникновения нового организма должны, как правило, сливаться с другими половыми клетками. Гаметы образуются в процессе мейотического деления, даюшего клетки с количеством ДНК и хромосом вдвое меньшим, чем в обычных соматических клетках (рис. 17.3). Полный на-бор хромосом восстанавливается при слиянии гамет (сингамии, оплодотворении), а поскольку они часто происходят от разных родителей, потомство получает смешанные генетические программы.
Продукты размножения мельче и обычно устроены проще, чем родители. При половом процессе они одноклеточные, в то время как у родителей много функционально дифференцированных клеток. Следовательно, для индивидуального развития, или онтогенеза, необходимы клеточные деления, увеличивающие размер (рост), и клеточная специализация (дифференцировка). Поскольку специфические клетки находятся в строго определенных местах организма, должен происходить гистогенез. Продукты размножения обычно более или менее сферические, а взрослый организм имеет сложную форму, т. е. развитие включает формообразование (морфогенез).
Деление зиготы (дробление оплодотворенного яйца) происходит путем митоза. Он точно воспроизводит ее геном и описан выше. Некоторые из первых эмбриологов (особенно Август Вейсман, 1834—1914) считали, что дифференцировка включает постепенное отделение в специфических клеточных линиях ненужной части наследственного материала. Однако изучение митоза и открытие возможности полной регенерация некоторых беспозвоночных из мелких фрагментов их соматической ткани показали, что каждая соматическая клетка содержит более или менее полную копию исходного генома. По мере дифференцировки в различных клетках должны происходить «включения» или «выключения» специфических частей этой наследственной программы. Таким образом, клетки, имея одинаковый генотип, синтезируют различные белки и, следовательно, функционируют по-разному.
Хорошо известная модель такого переключения основана на изучении бактерии Escherichia coli. Одной бактериальной клетке дают разделиться на две дочерние; затем культивируют одну из образовавшихся клеток в среде, содержащей как источник энергии глюкозу, а вторую— в среде с другим сахаром—лактозой. В присутствии лактозы бактерии продуцируют фермент (3-галактозидазу, который превращает ее в глюкозу, поскольку непосредственно лактоза использоваться не может. В среде с глюкозой этот фермент не образуется. У клеток в обеих средах один и тот же геном, однако процессы синтеза различны, т. е. можно сказать, что они дифференцированы в отношении друг друга.
Клетки в глюкозной среде также содержат гены, кодирующие Р-галактозидазу, однако .обычно они «выключены» белком-репрессором. Он препятствует специфической генной транскрипции, связываясь с соответствующим оператором. Лактоза, попадая в клетку, превращается в аллолакто-зу, которая взаимодействует с репрессором таким образом, что он перестает ингибиро-вать оператор и начинается синтез РНК, служащей матрицей для синтеза фермента, называемого в данном случае индуцированным, т. е. запускаются метаболические процессы, необходимые для утилизации лактозы.