Сократимость, как и раздражимость, принадлежит к числу основных свойств недифференцированной протоплазмы, например протоплазмы амебоидных клеток. Сократимость клетки значительно повышается в том случае, когда в ней появляются постоянные сократимые образования — м и о н е м ы или миофибрили. Термином «мионемы» обычно обозначают сократимые волоконца, встречающиеся в теле некоторых простейших, термином «миофибрили» — сократимые волоконца, свойственные сократимым клеткам Metazoa. Принципиальной разницы между теми и другими нет. Metaphyta сократимых структур подобного рода не имеют,, и их движения, когда они встречаются, бывают вызваны другими приспособлениями. Из простейших мионемами обладают многие инфузории грегарины, радиолярии-акантарии, некоторые жгутиковые. В понятие-мионем вряд ли следует включать сократимые структуры жгутов, ресничек и ундулирующих перепонок. Миофибрили Metazoa обычно бывают собраны в пучки; всякое сократимое внутриклеточное образование, будь то отдельная миофибриль или пучок миофибрнлей, мы будем обозначать как «сократимое волокно».
Среди Metazoa губки, лишенные нервной системы, в полном соответствии с этим лишены настоящих сократимых элементов. Тем не менее некоторые из них способны производить слабые и чрезвычайно медленные движения: некоторое общее сокращение тела и устий, закрывание и открывание пор. Последнее достигается вследствие сократимости пороци-тов, в которых внутриклеточно проходят поровые каналы. Наличие миофибрнлей в пороцитах не доказано и, вероятно, они обладают лишь той сократимостью, которая свойственна недифференцированной протоплазме. Общая сократимость тела приписывается присутствию в паренхиме особых веретеновидных клеток, играющих роль миоцитов, но существование их не вполне доказано.Характерное отличие миоэпителиев турбеллярий от таковых кишечнополостных заключается в отсутствии приуроченности отдельных волокон кожных мышц турбеллярий к определенным эпителиальным клеткам. Кроме того, у многих Acoela мышечные волокна всецело залегают в толще эпителиальной пластинки, вместо того чтобы образовать особый слой мышечных отростков, как у гидроидов. Однако у ряда бескишечных турбеллярий (Aphanostoma pallidum и др.) все волокна кожных мышц уже сдвинуты на границу между эпидермисом и подстилающей его паренхимой.
У вышестоящих турбеллярий, даже в пределах Acoela, в силу возрастающей специализации клеток возникают в числе прочих и настоящие мышечные клетки. Большинство клеток наружного эпителия теряет связь с волокнами кожных мышц; мышечные волокна образуются за счет остальной части бывших эпителиальных клеток, утратившей связь с поверхностью тела (рис. 10); эти клетки оказываются миоцитами, или мышечными клетками. Чаще всего они полностью выходят из состава эпидермиса и располагаются субэпидермально в паренхиме. Наряду с этим у очень многих турбеллярий из разных отрядов, включая и Rhabdocoela, обособленная кожная мускулатура имеет синцитиальный характер; в этом случае все волокна кожных мышц залегают в сплошном тонком слое саркоплазмы, примыкающем изнутри к пограничной пластинке кожного эпителия и содержащем ядра (рис. 125, В).
У большинства турбеллярий в той или иной мере обособляются от остальной паренхимы и.клетки паренхимных мышц. Нередко они представляют толстое волокно, дихотомически ветвящееся на концах и одетое тонким слоем саркоплазмы с сидячим или подвешенным на тонкой шейке ядром (рис. 125,Г).Так илииначе,наизвестнойступени организации, свойственной многим высшим турбелляриям, основными компонентами мышечной системы являются уже не независимые миофибрили, как у Pseudoconvoluia и ряда других ^Acoela, а отдельные мышечные клетки; впрочем, наряду с ними симплазматические мышечные образования продолжают встречаться у большинства турбеллярий и даже у большинства плоских червей вообще, нередко как раз в тех органах, которые обладают наиболее сильной мускулатурой (глотка, мужской половой аппарат).
У некоторых турбеллярий появляется и другой тип строения мышечной клетки, который надо рассматривать как значительное усовершенствование ее функциональной структуры: каждая мышечная клетка такого типа содержит не одно сократимое волокно, а целый пучок сократимых волокон (рис. 125, Д); их взаимное расположение внутри клетки бывает различным и часто приобретает значительную правильность. При этом типе строения мышечных клеток отдельные мышечные волокна окончательно перестают быть непосредственными компонентами мышечной системы; таковыми становятся пучки волокон, приуроченные к мышечным клеткам.
Строение мышечных клеток у различных беспозвоночных бывает довольно разнообразно. Тип строения, свойственный большинству турбеллярий (рис. 125, Г), очень распространен и у других плоских червей, но встречается и за их пределами.
Немертинам чаще всего свойственны мышечные клетки типа три-клад (рис. 125, Д), т. е. сократимых волокон в каждой клетке немного и расположены они по ее поперечному сечению довольно неправильно. Среди вышестоящих групп чрезвычайно распространен тот тип, который среди турбеллярий характеризует наземную трикладу Dolichoplana feildeni, причем он встречается в двух вариантах: тип Ascaris и типШгшНпеа. В обоих случаях сократимые волокна располагаются слоем по периферии сильно вытянутой мышечной клетки, а протоплазма (саркоплазма) располагается по ее оси. При типе A scar is клетка лентовидно сплюснута и сократимый слой вдоль одного из ее ребер остается прерванным; ядро клетки лежит кнаружи от него, очень часто в особом ядросодержащем выступе (рис. 125, Е). Этот тип мышечных клеток встречается у крупных нематод, у ряда полихет: Polygordius, Saccocirrus (W. Salensky, 1907), Scolelepis, Fabricia, Chone, Myxicola, Serpula (K. Johansson, 1927), у большинства I олигохет (В. Изосимов, 1940), изредка — у пиявок и т. д.
Гребневики резко отличаются от других кишечнополостных отсутствием эпителиально-мышечных клеток и в этом отношении, бесспорно, занимают более высокое положение. В мышечных клетках гребневиков сократимые волокна расположены по периферии, а саркоплазма и ядро — по оси клетки, так, что они принадлежат к несравненно более развитому типу сократимых элементов, нежели сократимые элементы большинства турбеллярий.
,[ Для членистоногих типичны многоядерные, полиэнергидные мышеч-
ные волокна поперечнополосатого типа, заключающие многочисленные пучки миофибрилей. Они представляют значительное конвергентное сходство с поперечнополосатыми мышечными волокнами позвоночных (рис. 125, 3).
В других группах, кроме членистоногих, поперечнополосатая структура миофибрилей встречается спорадически, но довольно часто. Так, мы находим ее в некоторых мышцах сифонофор, в кольцевой мышце зонтика сцифомедуз, в ретракторах переднего конца и дорсо-вентральных волокнах некоторых Acoela (Е. Westblad, 1948) (рис. 125, Б), в ретракторах хобота Rhynchomesostoma (Turbellaria Rhabdocoela). У многих коловраток все или часть мышц тела являются поперечнополосатыми, у Kinorhyncha таковыми являются продольные (межсегментальные) мышцы. Изредка встречаются отдельные мышцы, построенные из поперечнополосатых волокон у полихет (Nephthys, Magelona). Далее, поперечнополосатые мышцы встречаются в мускулатуре языка, глотки и других органов у некоторых брюхоногих моллюсков. Поперечной полосатостыо обладают мышцы Sagitta (Chaetognatha) и мышцы хвоста аппендикулярий н личино! асцидий, туловищные мышцы сальп. У взрослой асцидии единственные поперечнополосатые волокна ее тела образуют мускулатуру кардио перикарда. Вообще можно сказать, что поперечнополосатая структура мышечных волокон возникает независимо в самых различных группах Metazoa и главным образом в тех мышцах, которые выполняют особо бы- 1 стрые и энергичные движения. И действительно, поперечнополосатые мышцы обладают во много раз большей быстротой сокращения и особенно быстротой последующего расслабления. Однако в случаях, где требуется длительное сокращение мышцы при минимальной работе, гладкие . мышцы оказываются выгоднее. Поэтому мы их находим в аддукторах большинства Lamellibranchia. У Pectinidae аддуктор состоит из двух частей — гладкой и поперечнополосатой; первая служит для замыкания раковины, вторая — для быстрых взмахов створками раковины при очистке мантийной полости от pseudofaeces и посторонних частиц и при плавании.
Следует заметить, что, говоря о поперечнополосатой структуре мышечных клеток беспозвоночных, мы имеем в виду именно, поперечную 1 полосатость миофибрилей как таковую, а не строение клетки в целом. ' По взаимному располоягению сократимых волокон, ядра и саркоплазмы поперечнополосатые мышечные клетки различных беспозвоночных бывают обычно сходны с гладкими мышечными волокнами тех же форм и большей частью ничего не имеют общего со сложно построенными, полиэнергидными мышечными волокнами членистоногих и позвоночных.
Как уже упоминалось, эпителиально-мышечные клетки Cnidaria образуются как за счет кинобласта, так и за счет фагоцитобласта. Колониальная мускулатура морских перьев развивается за счет энтодермального эпителия солений. Чисто мышечные клетки Anthozoa в наибольшем количестве образуются из эпителия радиальных камер, т. е. из периферического фагоцитобласта. Из периферического фагоцитобласта, как принято думать, развивается и мускулатура мезенхимы и рук гребневиков. За пределами книдарий центральный фагоцитобласт (энтодерма), по-видимому, теряет способность давать начало сократимым структурам, а за пределами сколецид эту способность в значительной мере утрачивает и кинобласт (эктодерма).Если у большинства Acoela и многих других, преимущественно мелких плоских червей, мышечная система непосредственно представлена отдельными мышечными клетками, у более крупных или вышестоящих форм эти последние начинают группироваться в мышечные пучки или пласты. Таким образом возникает мышечная ткань, которая всегда является смешанной тканью, так как между мышечными клетками, ее образующими, всегда залегают опорные образования — клетки и основное вещество. Кроме того, она всегда связана с нервами двигательными, а иногда и чувствительными, а у вышестоящих форм бывает пронизана кровеносными сосудами или трахеями.Тенденция к образованию мышечной т к а/н и проявляется уже и у крупных кишечнополостных — у многих Anthozoa (рис. 126, -4) и высших медуз, а также и у гребневиков. Среди турбеллярий у многих крупных форм мышечные клетки располагаются более или менее правильными пучками, правда, обычно довольно рыхлыми. Тем не менее такие скопления мышечных клеток представляют уже мышечную ткань. Наличие ее особенно характерно для наземных триклад — наиболее крупных и мышечно сильных из турбеллярий. Так, у Geoplana rufiventris продольные мышцы кожи образуют крупные, радиально поставленные пучки, содержащие по нескольку десятков мышечных клеток (волокон); диагональные пучки содержат по 5—10 волокон, кольцевые образуют пласт в 4—5 волокон толщиной (рис. 126, J5). Здесь мы, несомненно, имеем перед собой мышечную ткань и построенные из нее органы — мышцы, имеющие вид пучков или пластов, которые и представляют в своей совокупности мышечную систему животного. Объединившись в единицы высшего порядка, отдельные мышечные клетки перестают быть ее непосредственными представителями, каковыми становятся построенные из этих клеток мышцы. Далее, мы видели, что и здесь, по общему правилу, мышечная ткань слагается из двоякого рода компонентов: мышечных клеток и опорных образований (клеток и различно дифференцированного основного вещества); она представляет смешанную ткань, каковой и остается у всех вышестоящих животных.
Все компоненты мышечной системы каждого животного, располагаясь внутри тела в определенном порядке, входят в состав сократительно-двигательного аппарата. Наряду с сократимыми элементами в состав этого аппарата непременно входят и несократимые образования, несущие пассивно механические функции и прежде всего функцию объединения отдельных сократимых элементов и функцию упругого сопротивления,играющего роль антагониста по отношению к сокращениям мускулатуры. Кроме того, сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения прочности в местах приложения возникающих сил; поэтому в состав сократительно-двигательного аппарата включаются и скелетные элементы в широком смысле слова. В дальнейшем эти последние нередко приобретают роль рычагов, увеличивающих быстроту, силу и точность движений, и роль орудий воздействия на предметы внешнего мира.
Устройство сократительно-двигательного аппарата в необычайной мере зависит от уровня и типа организации животного и, в свою очередь, оказывает на всю его организацию глубочайшее влияние.
Функция объединения отдельных сократимых элементов хорошо видна на примере пограничных перепонок актинии; сократимые участки эпителиально-мышечных клеток актинии как бы приклеены к этим перепонкам, и таким образом объединены в функциональные единицы высшего порядка — мышечные поля; перепонки эти необычайно растяжимы и обладают известной степенью упругости, позволяющей им по прекращении натяжения вернуться в исходное состояние. Однако возникающие при этом силы не настолько значительны, чтобы эти образования могли бы играть роль антагонистов по отношению к мускулатуре. Яркий пример упругого образования, играющего роль антагониста по отношению к мускулатуре, представляет студень зонта сцифомедуз. Вся мускулатура зонта расположена на субумбреллярной его стороне и своим резким сокращением вызывает уменьшение субумбреллярной полости, выталкивание из нее воды и толчкообразное движение животного вперед. Медленное обратное расправление зонта происходит за счет упругости мезоглеи Экономия энергии, которая получается благодаря замене мышц-антагонистов упругими образованиями, обусловила широкое распространение этих последних в животном мире.
У медузы упругое сопротивление создается мезоглеей, настолько плотной, что она придает телу животного постоянную форму. В силу этого и мышцы прикрепляются к ней только с одной стороны, они лишь сгибают пластинку мезоглеи, которая затем выпрямляется в силу собственной упругости.
В отличие от медуз такие животные, как гидра, актинии, большинство плоских червей, не обладают постоянной формой тела: наоборот, их тело укорачивается и утолщается или, обратно, становится длиннее и тоньше-целиком или по частям в зависимости от степени сокращения тех или иных групп мышц. Все эти животные обладают мускулатурой в виде мейтка, образованного слоями продольных и кольцевых мышц и заполненного жидким содержимым. У полипов — это жидкость гастроваскулярной полости (практически — вода), у плоских червей — полужидкие ткани их тела. В обоих случаях при закрытом рте жидкость, заполняющая тело, играет роль опоры: при наличии тонуса мышечного мешка она придает телу ригидность, а при различной степени сокращения кольцевых и продольных мышц обуславливает изменения формы тела животного (актинии). Дальнейшее усовершенствование этого типа двигательного аппарата представляют полихеты и некоторые другие целомические животные (см. ниже).
Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата возникает после появления жестких скелетных частей. К числу скелетных элементов относятся образования различнейшего происхождения, строения и состава, для которых общим является только повышенная механическая прочность: пограничные перепонки, кутикулы, твердые секреты эпидермиса, различного рода внутренние скелеты, вроде скелетных пластинок иглокожих, хрящей головоногих, волокнистых и хрящевато-волокнистых эндостернитов хелицеровых и т. д. Обычно все эти образоваяия возникают в связи с опорной или защитной функцией и лишь вторично и частично начинают служить для прикрепления мышц, вовлекаясь, таким образом, в состав сократительно-двигательного аппарата. Особенно увеличивается роль скелетных компонентов в строении этого аппарата по мере увеличения их числа и прочности и возрастающей разбивки мускулатуры на все большее число отдельных, индивидуализованных мышц. Оба эти процесса тесно связаны между собой. Среди беспозвоночных высшего выражения они достигают у членистоногих, с их сложно расчлененными поперечнополосатой мускулатурой и наружным скелетом. Параллельно идет усовершенствование чувствительной и двигательной иннервации, необходимой для приведения в движение сложного двигательного аппарата, а также и развитие приспособлений, обеспечивающих питание и газообмен энергично работающих мышц.
Какой план строения сократительно-двигательного аппарата является первичным? В чем заключается первичная функция этого аппарата? Мы уже видели (см. гл. III, 2), что вопрос о первом возникновении нервного и мышечного аппаратов совпадает с вопросом о возникновении типа организации, характерного для Enterozoa, а возникновение этого типа организации явно связано с переходом первичных Metazoa к заглатыванию крупной добычи. Таким образом, первичная функция сократительно-двигательного аппарата — не передвижение самого животного, а захват и заглатывание пищи; первичной является не локомоторная функция 1, а хватательная и глотательная. Первоначальным локомоторным аппаратом Metazoa является не мышечный, а мерцательный аппарат. Гребневики как представители первичных, свободноплавающих кишечнополостных служат примером той ступени организации, на которой животное передвигается почти всецело при помощи мерцательно-локомоторного аппарата, а мускулатуру свою использует главным образом для захвата и заглатывания добычи. Если же вместе с А. А. Захватанным (1949) принять, что первичные Metazoa во взрослом виде были сидячими колониальными животными, тогда связь между возникновением мускулатуры и хватательно-глотательной функцией становится еще очевидней. Действительно, во всей своей организации сидячие кишечнополостные, и прежде всего гидроидные полипы, представляют наиболее полное воплощение хватательно-глотательной функции, какое можно найти в животном мире.
Мышечная система гидрополипов стоит в полном соответствии с их полностью поляризованной структурой и образована исключительно эпителиально-мышечными клетками. Сократительно-двигательный аппарат гидроидов характеризуется тем, что мышечные отростки этих клеток в эктодерме имеют продольное направление, в энтодерме — кольцевое; в терминальной области гидранта на гипостоме мускулатура развита сильнее, и вокруг рта кольцевые волокна образуют нечто вроде сфинктера. Наоборот, в ценосарке их почти нет. Тело Hydrida, лишенное перисарка, сократимо на всем своем протяжении. Пресноводные гидры представляют наиболее простой вариант двигательного аппарата с опорой на заключенную в мускулистом мешке жидкость. При закрытом рте, в зависимости от преобладания тонуса кольцевой или продольной мускулатуры, гидра может вытягиваться в длинную тонкую ниточку или укорачиваться в короткий толстый мешок. Выгнав воду, она может сократиться в комочек. Метагенетические гидроиды снабжены перисарком, плотно примыкающим к ветвям ценосарка и стебелькам гидрантов, в силу чего эти части несократимы и лишены мускулатуры. Головка гидрантов обычно сократима во всех своих частях, но иногда в базальной ее части бывает развита плотная опорная ткань энтодермального происхождения, придающая головке ту или иную степень постоянства формы (например, Tubularia). Лучше всего развита мускулатура в терминальной части головки, в гипо-стоме, совершающем глотательные движения.
Полые щупальца Hydrida имеют эктодермальную продольную и энто-дермальную кольцевую мускулатуру и способны сильно вытягиваться в длину; щупальца морских гидроидов (Leptolida) плотные, их энтодерма лишена кольцевой мускулатуры. Эти щупальца способны изгибаться, но к сколько-нибудь значительному растяжению не способны. Те же типы мускулатуры щупалец встречаются и за пределами гидроидов: актинии имеют полые, снабженные кольцевой и продольной мускулатурой сильно растяжимые щупальца, мшанки или сабеллиды — лишенные кольцевой мускулатуры щупальца более или менее постоянной длины. Вытягивание в длину щупалец гидры и актиний совершается при повышении давления полостной жидкости, происходящем под влиянием усиления тонуса мускулатуры тела; при этом сокращение кольцевой мускулатуры щупалец препятствует растяжению их в толщину и при расслабленной продольной мускулатуре обеспечивает их вытягивание в длину.
Кроме функции хватания, глотания и удержания пищи, мышечный аппарат гидроидов несет еще одну функцию — функцию сокращения, отдергивания и втягивания щупалец и головки в ответ на неблагоприятное раздражение, короче говоря,—ф„ункцию укрытия. Сокращение в ответ на неблагоприятные раздражения в той или иной форме свойственно всем сидячим животным и весьма вероятно, что оно представляет столь же первичную функцию сократительно-двигательного аппарата, как и хватание: примитивные органы и аппараты обычно являются мультифунк-циональными.
У Hydrida при отсутствии прикрепления мышечный аппарат приобрел также и локомоторную функцию. Hydra, как известно, обладает несколькими способами передвижения. Protohydra роется в песке, перекачивая жидкость из одного конца тела в другой (J. Ошег-Соорег, 1957), наподобие многих червей (см. ниже).
Двигательный аппарат Anthozoa (рис. 127, А, Б) отличается усилением и отчасти дифференцировкой приспособлений, направленных на выполнение тех же основных функций— овладения добычей и укрытия. Кроме того, одиночные формы (актинии), подобно Hydrida среди гидроидов, способны и к поступательному движению. Эктодермальная мускулатура и здесь имеет продольное направление. У Ceriantharia она развита очень сильно и обеспечивает сокращения тела; в соответствии с этим продольные мышцы диссепиментов у них развиты сравнительно слабо. „_У актиний, наоборот, эктодермальная продольная мускулатура ствола развита слабо и у большинства стсутствует. Функционально ее заменяют энтодер/ц альные продольные мышцы самых молодых "перегородок. Такая субституция стала возможной у актиний благодаря равномерному расположению молодых септ по всей окружности поперечного сечения тела. У Ceriantharia все молодые септы сосредоточены на одной стороне тела и потому заменить собственную продольную мускулатуру ствола они не могли бы. На ротовом диске продольные мышечные волокна располагаются радиально и служат дилататорами (расширителями) рта. Энто-дермальная мускулатура туловища и глотки имеет кольцевое направление; у многих актиний ниже края диска она образует сфинктер, благодаря которому края тела при реакции укрытия надвигаются на диск и закрывают его собою. В перегородках (мезентериях) энтодермальная мускулатура образует мощные продольные мышцы (ретракторы), расположение которых имеет такое большое значение в морфологии Anthozoa. На обоих концах тела волокна каждого пучка расходятся веерообразно и прикрепляются к подошве и ротовому диску вдоль радиусов этих последних (рис. 127, Б). На обратных сторонах перегородок мускульные волокна идут в радиальном направлении; в «полных», т. е. прикрепляющихся к глотке, перегородках радиальные волокна играют роль дилататоров глотки (рис. 127,5). В нижней части перегородки они принимают косое направление и концами своими прикрепляются к подошве; это — парие-то-базальные мышцы. Подошва актиний несет радиальную и кольцевую мускулатуру энтодермального происхождения. Собственная мускулатура подошвы, а также и прикрепляющиеся к ней мышцы перегородок ^используются при присасывании к субстрату и при ползании.
Мускулатура перегородок имеет большое значение при пищеварении, смыкая вокруг заглоченной добычи мезентериальные нити с их пищеварительным эпителием. Продольные мышцы перегородок играют большую роль также при защитном сокращении животного. Быстрое сокращение всех продольных мышц тела и радиальных мышц ротового диска ведет к втягиванию диска и всего переднего конца, за которым следует сокращение сфинктера диска, прикрывающее втянутую головку складкой стенки тела. В результате вся актиния может превратиться в плотную плоскую лепешку, представляющую минимальную поверхность для воздействия врагов и стихий.
Физиология движения актиний описана в ряде работ (Е. Batham and С. Pantin, 1950а, b, 1951). При защитном сокращении актинии вся полостная жидкость изгоняется через открывшийся рот наружу. Обратное наполнение гастральной полости водою, без которого невозможно вытягивание актинии, совершается работой ресничек сифоноглифы, гонящих воду внутрь тела. Кроме того, возможно и заглатывание воды перистальтическими сокращениями глотки. Во всяком случае расправление актинии совершается медленно. Упругостью, достаточной для автоматического расправления, ее тело не обладает. У находящейся в покое актинии (Metridium senile) давление полостной жидкости составляет 2—3 мм водяного столба и всецело обеспечивается работой ресничек сифоноглифы. При сокращении париетальной мускулатуры давление внутри гастральной полости повышается и зажимает глотку, которая благодаря своей плоской форме оказывается весьма совершенным клапаном. При закрытом рте тонус продольных и кольцевых мышц ствола обеспечивает внутрипо-лостное давление, доходящее у Metridium senile до 5—6 см водного столба. Заполненная водой актиния игрой мускулатуры может очень значительно изменять форму тела и длину щупалец. При преобладании тонуса кольцевой мускулатуры давление гастроваскулярной жидкости заставляет тело вытягиваться в длину, при преобладании тонуса продольной мускулатуры — в толщину. В последнем случае тело укорачивается. Таким образом, гастроваскулярная жидкость актинии при закрытом рте играет такую же механическую роль, как целомическая жидкость кольчатых червей.
Все эти данные бросают новый свет на основные черты архитектоники актиний. Так, например, 2-лучевая основа их симметрии обусловлена сплющенной формой глотки, а эта последняя оказывается приспособлением к выполнению глоткой функций клапана, мешающего автоматическому опорожнению гастральной полости при повышении внутриполост-ного давления. Таким образом, широкое распространение 2-лучевой симметрии у Anthozoa получает функциональное объяснение.
Физиология движения актиний резко отлична от физиологии высших животных, вроде членистоногих и позвоночных. Мускулатура актиний в основном состоит из недифференцированных мышечных слоев, входящих в состав стенки тела и ее продолжений — щупалец и перегородок. Их сокращения определяют форму тела животного. Каждое движение тела требует координированного действия многих мышечных полей. Отчасти это справедливо и для Hydrida. Таким образом, наиболее примитивное устройство нервно-мышечного аппарата не только не исключает, но прямо требует сложнейшей координации в работе его частей. И наиболее простыми движениями обладают наиболее дифференцированные части двигательного аппарата актинии, вроде ретракторов переднего конца и сфинктера диска. Прогрессивная эволюция наряду с усложнением необходимо включает и упрощение органов и функций.
Итак, существует множество типов различных по эмбриональному происхождению «выделительных систем». Несмотря на такое разнообразие, принцип их действия сходен, поскольку в образовании выделяемой жидкости участвуют лишь два процесса.
1. Ультрафильтрация: жидкость под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, задерживающую белки и другие макромолекулы, но пропускающую воду и низкомолекулярные растворенные вещества.
2. Активный транспорт: движение веществ против градиента их концентрации с затратой энергии. Если оно направлено в выделяемую жидкость, процесс называют активной секрецией, если в противоположную сторону,— активной реабсорбцией.Из этих структур ультрафильтрат поступает в канальцы, а у моллюсков - через перикардиальную полость в почки. Все низкомолекулярные компоненты жидкостей тела переходят в ультрафильтрат в концентрациях, пропорциональных их содержанию в этих жидкостях. Физиологически важные молекулы, в частности глюкоза, а у пресноводных беспозвоночных также ионы Na+, К+, CI и Са2+ в канальцах реабсорбируются (см., например, рис. 12.14), а токсичные и ненужные вещества остаются в выделяемой жидкости. Как уже отмечалось, этот избирательный процесс связан с активным транспортом.Движение целомической жидкости в «выделительные» каналы метанефридиев и нефромиксиев обеспечивается биением, ресничек. По мере прохождения через эти каналы состав жидкости изменяется за счет активного транспорта (рис. 12.15).
Этим путем могут выводиться и экскреты. Например, у земляных червей в выделительных процессах участвует хлора1 огенная ткань эпителиального происхождения, лежащая в целоме на поверхности средней кишки. Хлорагогенные клетки запасают жиры и углеводы, но, кроме того, в них происходит дезаминирование, и образующиеся аммиак и мочевина поступают в целом, а оттуда в воронки нефридиев. Остатки, образующиеся при распаде хлорагогенных клеток, также могут удаляться через нефридиа-льную систему. У пиявок функцию хлораго-генной ткани выполняет ботриоидальная ткань. У некоторых групп, например в роде Theromyzon, экскреты из нее удаляются через открытую систему нефридиев, однако в других случаях, в частности у Glossiphonia и Hirudo, воронки метанефридиев отделены от выводных протоков перегородкой. В этих случаях биение ресничек направлено из воронок внутрь целома и служит для расселения образующихся в них амебоцитов. Протоки открываются наружу и. возможно, служат для ионной и осмотической регуляции.Прямое поступление О, в ткани насекомых через трахеи снизило роль находящейся под давлением циркуляторной системы. Поэтому давление жидкости внутри и снаружи малышгисвых сосудов примерно одинаково, что исключает возможность ультрафильтрации. Вместо этого ионы калия и. возможно, также другие растворенные вещества, активно секретируюгея в просвет сосуда, а вода поступает туда за счет осмоса. Секретируемые ураты (соли мочевой кислоты) поддерживаются в растворенном состоянии блаюдаря высокому значению рН в дистальной части сосудов. Из них жидкость поступает в заднюю кишку, где происходит реабсорбция воды (особенно интенсивно ректальными железами; см. рис. 8.27), значение рН снижается, а ураты осаждаются в виде мочевой кислоты, которая выводится с фекалиями (см. рис. 12.13).