Совокупительные органы отсутствуют у хитонов, у Neopilina, у большинства соленогастров, у всех пластинчатожаберных, лопатоногих и у большинства Prosobranchia Aspidobranchia (рис. 192). Относительно большинства хитонов, пластинчатожаберных и Aspidobranchia известно, что они нерестятся прямо в воду, хотя Aspidobranchia иногда и при условии сближепия особей разных полов (G. Thorson, 1946). У остальных улиток, у головоногих и немногих соленогастров возникают совокупительные органы.
Ввиду того, что половое отверстие головоногих и переднежаберных находится в мантийной полости, образовавшийся здесь же совокупительный орган вряд ли мог бы функционировать. Поэтому в обоих классах мужской совокупительный орган возникает вдали от первичного полового отверстия. У переднежаберных на правой стороне головы образуется мускулистый пенис; от полового отверстия, расположенного в мантийной полости, к пенису ведет мерцательная бороздка, которая продолжается вдоль этого последнего до его вершины и служит для проведения спермы. У Stenoglossa и части Taenioglossa эта бороздка замыкается в канал, и тогда мужское половое отверстие оказывается на конце пениса. Любопытно, что и в пределах одного подкласса Prosobranchia довольно сходные пенисы возникали, по-видимому, неоднократно и за счет различных источников: пенисы большинства Pectinibranchia иннервируются за счет педального ганглия и принадлежат ноге, но пенис Viviparus иннервируется от церебрального ганглия и принадлежит, таким образом, голове, а пенис Ampullaria иннервируется паллиальным ганглием и, следовательно, принадлежит мантии. Половое отверстие самки остается в мантийной полости. У гермафродитных переднежаберных получаются в силу этого два половых отверстия — женское в мантийной полости, мужское на пенисе. Заднежаберные (рис. 192, Б) и легочные независимо проделывают ту же эволюцию. Среди них мы также встречаем формы, у которых пенис соединяется с половым отверстием мерцательной бороздкой (Scaphander и другие Bullomorpha, Aplysiomorpha), и формы с двумя половыми отверстиями, наподобие гермафродитных переднежаберных (например, Actaeon), а среди легочных — большинство Bassommatophora, наконец, у большинства Stylommatophora женское отверстие сближается с мужским, и образуется общий половой атрий. Кроме того, надо заметить, что у единичных форм из всех отрядов наблюдается возникновение отдельного женского совокупительного отверстия.
У головоногих роль совокупительного органа берут на себя руки. Обычно для этой цели бывает приспособлена какая-либо одна рука (рис. 193), иногда две руки одной пары; у различных родов — различные руки. Наиболее специализованы Argonauta, Phylonexisи Tremoctopus (Octopoda),совокупительная рука которых снабжена заполненным сперматофорами продольным каналом, открывающимся наружу терминально. Развивается эта рука внутри одевающего ее особого мешочка. При копуляции она обрывается и остается в мантийной полости самки, долгое время сохраняя подвижность и способность к рефлексам; подобные руки первоначально были приняты за паразитов и получили название Hecto-cotyle. Теперь название гектокотиль сохраняется в качестве анатомического термина, обозначающего измененную для совокупительных целей руку названных осьминогов. Менее совершенные и не отрывающиеся при копуляции совокупительные руки других головоногих обозначаются как гек-токотилизованные руки. У Nautilus гекто-котилизована одна из внутренних боковых лопастей ноги, левая или правая, в зависимости от индивидуальных отличий. Гектоко-тилизованные руки и настоящие гектокотили представляют новый тип мужского совокупительного аппарата, с которым мы еще не встречались: совокупительный орган, лишенный непосредственного сообщения с мужскими выводными путями, возникающий вдали от полового отверстия, достающий сперму из этого последнего и передающий ее самке. С подобным типом совокупительного органа мы еще встретимся у членистоногих.
В общем, и у головоногих, и у части улиток половой аппарат достигает большой сложности. Не останавливаясь на подробностях, заметим, что разнообразие способов возникновения совокупительного аппарата, наблюдаемое в обоих классах, доказывает, что и здесь, как и у аннелид, этот аппарат не унаследован от более примитивных форм, а независимо возникает в пределах каждого класса.
Совокупительные органы