Моллюски, подобно плоским червям и немертинам, обладают сильно развитой мезенхимой, что, естественно, ведет к упорному сохранению в диффузном состоянии хотя бы части мышечных клеток. Однако наряду с этим крупные размеры многих моллюсков и значительные количества мускулатуры в отдельных частях тела вызывают тенденцию к сегрегации мышечных клеток и образованию мышечной ткани, а развитие твердых частей и прежде всего раковины является стимулом к образованию обособленных, индивидуализованных мускулов, прикрепляющихся к этим твердым частям. Таким образом, у большинства моллюсков наряду с хорошо обособленными мышцами сохраняются и диффузные мышечные волокна в мезенхиме, точно так же, как наряду с обособленным центральным отделом нервного аппарата мы находим у них диффузное нервное сплетение, а наряду с артериальной и венозной системами — обширную сеть лакун.
Характернейшей особенностью моллюсков является присутствие ноги и ..раковины, сильно отражающееся на строении их мускулатуры. Среди низших моллюсков единственное исключение составляют бороздчатобрю-хие (Solenogastres), лишенные раковины и либо вовсе лишенные ноги (отряд Chaetodermatoidea), либо сохранившие ее рудимент (отряд Neome-nioidea). В результате бороздчатобрюхие имеют более или менее равномерно развитый кожно-мышечный мешок. Однако весьма вероятно, что они утратили ногу вторично и что столь же вторичным является и их кожно-мышечный мешок.
Нога — первичный и основной локомоторный орган моллюсков. Примитивный тип ноги мы, по-видимому, встречаем у хитонов и у большинства улиток, где она представлена мускулистой плоской ползательной подошвой, развитой вдоль бластопоральыой стороны тела. Следы подошвы сохраняет и нога примитивных двустворчатых (Protobranchia), тогда как у большинства представителей этого класса она принимает клиновидную или пальцевидную форму и служит меньше для ползания и прыганья, чем для рытья. О некоторых из многообразных видоизменений ноги улиток и о необычайной ее перестройке у головоногих кратко будет сказано ниже.
Примитивные моллюски — малоподвижные, пасущиеся животные, выработавшие тяжелое оборонительное вооружение. Большинство представителей типа сохранило это же направление специализации, но целый ряд отдельных групп пошел по пути увеличения активности, сопровождаемого облегчением или полной редукцией раковины, развитием дально-стпых рецепторов, усовершенствованием центрального отдела нервного аппарата и общим повышением уровня организации. Дальше всего по этому пути продвинулись головоногие. В зависимости от общего направления развития отдельных групп моллюсков различные направления принимает и эволюция их двигательного аппарата.
Хитоны имеют раковину из восьми подвижно сочлененных пластинок, метамерно расположенных вдоль спинной стороны животного. Пластинки раковины приводятся в движение рядом хорошо обособленных мускулов — продольных, косых и поперечных (рис. 134). Волокна последних являются, в сущности, дорсо-вентральными, соединяя между собой налегающие друг на друга края пластинок (А. Иванов, 1946). Плоская нога хитона служит органом передвижения и присасывания к субстрату. Она насквозь пронизана мышечными волокнами, идущими во всех направлениях: продольными, поперечными, косыми и дорсо-веитральными. Последние дорсальными концами прикрепляются к пластинкам раковины и. с обеих сторон огибая медиально расположенные внутренние органы, веерообразно расходятся по ноге. Дорсальные ретракторы рудиментарной ноги Neomenioidea (Solenogastres) являются, очевидно, гомологами этих мышц.
Края мантии, со всех сторон окаймляющие тело хитона, также во всех направлениях пронизаны мышечными волокнами, благодаря чему при присасывании животного к субстрату края мантии способны примыкать к малейшим неровностям последнего.
Наконец чрезвычайной сложности достигает у хитонов буккальная мускулатура, состоящая из 37 парных и 6 непарных мускулов, что связано с большой сложностью ротового аппарата. Здесь мы впервые сталкиваемся со специализованным фитофагом, способным использовать растительную пищу, жесткую, недоступную для нижестоящих животных, и обладающим необходимыми для этого приспособлениями (радула и т. д.).
Как мы видели (т. 1, гл. VIII, 3), у Tryblidiida, как и у хитонов, существуют парные метамерные ретракторы ноги и головы, прикрепляющиеся у них двумя симметричными рядами к раковине; Nuculidae сохраняют еще 4 пары этих мышц, остальные Lamellibranchia — 2 пары. Гомологи парных ретракторов ноги имеются у личинок низших Gastropoda. Колюмеллярный мускул взрослых гастропод, служащий у них ретракто-ром ноги, по природе своей асимметричен, так как образуется за счет одного из парных ретракторов личинки. Однако у сравнительно примитивных современных Docoglossa место его прикрепления к раковине образует широкую, вполне симметричную подковку, открытую кпереди (рис. 136, Л). Имеющие такую же колпачкообразную раковину легочные улитки (Siphonaria и другие) обладают колюмеллярным мускулом резко диссимметричной формы (рис. 136).
Сократительно-двигательный аппарат моллюсков