Наиболее примитивные из турбеллярий — низшие Acoela — по общему уровню организации скорее приближаются к личинкам кишечнополостных, паренхимулам и планулам, нежели к взрослым Cnidaria. В частности, они характеризуются слабой степенью эпителизации своего фагоцитобласта, значительным развитием аморфной паренхимы и значительными формативными возможностями последней. В связи с этим наряду с эпидермальной мускулатурой все турбеллярий имеют хорошо развитую паренхимную, фагоцитобластическую мускулатуру, которую мы уже видели и у гребневиков. Эпидермальная мускулатура в простейшем случае состоит из миофибрилей, дифференцированных в"толще эпидермиса. Опи образуют 2 или 3 слоя; имеются наружные кольцевые и внутренние продольные волокна; иногда, кроме того, встречается и слой наружных продольных мышц (многие Anaperidae) или слой диагональных мышц. Таким образом, эпидермальная мускулатура Acoela образует сплошной мешок, состоящий из двух или трех слоев мышечных волокон и одевающий все тело, т. е. представляет собой один из вариантов кожно-мышечного мешка. С механической точки зрения кожно-мышечный мешок плоских червей очень напоминает то, что мы видим у гидр или актиний. Во всех случаях он образован слоями кольцевых и продольных мышц и заполнен жидкостью; главное отличие заключается в том, что у полипов — это жидкость, заполняющая их гастроваскулярную полость, а у плоских червей — собственные полужидкие ткани их тела. Однако при сокращении наружного мышечного мешка содержимое и здесь не поддается сжатию, давление внутри тела повышается и благодаря этому различия в тонусе отдельных групп кожных мышц вызывают изменения формы тела. Многие турбеллярий могут целиком вытягиваться в ниточку, сокращаться в шарик или вытягивать передний или задний конец тела. При этом все их внутренние органы, в зависимости от консистенции своих тканей, претерпевают либо сильнейшие i ременные деформации, либо перемещения, но и то и другое — без вреда для себя. Тем не менее необходимость выносить подобные воздействия, несомненно, отражается на всей организации животного и, вероятно, препятствует достижению органами высокого функционального совершенства. С другой стороны, «мезенхимная» организация, при которой весь кожно-мышечный мешок заполнен мезенхимой с заключенными в ней органами, представляет и некоторые конструктивные преимущества; одним из таких преимуществ является полная свобода возникновения мышечных волокон или пучков, пересекающих тело в любом направлении и появляющихся (в процессе эволюции) всюду, где в них возникает надобность.
В простейшем случае царенхимные мышцы Acoela бывают представлены отдельными волокнами, которые либо беспорядочно идут по всем направлениям, либо более или менее придерживаются трех основных направлений: продольного, поперечного и дорсо-вентрального (рис. 128,А). При этом эа счет продольных мышц очень часто обособляются системы ретракторов переднего и заднего концов тела, а за счет дорсо-вентраль-ных мышц — ретракторы глотки, ^ажо у форм, имеющих обособленный пищеварительный синцитий, мышечные клетки или целые их пучки свободно пронизывают этот последний (рис. 98, А); мало того, и за пределами Acoela мы встречаем случаи, когда дорсо-вентральные мышцы тела пронизывают амебоидный эпителий кишечника (рис. 128, Б).
По сравнению с высокополяризованной структурой и упорядоченными слоями мышечных отростков гидроидов, Acoela с их паренхимой, во всех направлениях пронизанной диффузно-разбросанными мышечными волокнами, представляют, несомненно, более примитивное состояние, но более чреватое разнообразными возможностями прогрессивного развития.
Кроме функции общей сократимости тела, мускулатура низших турбеллярий обычно обслуживает рот и совокупительный аппарат. Последнего у Xenoturbella нет, и мы встречаем у нее только те первичные функции сократительно-мышечного аппарата, которые видели и у кишечнополостных: 1) общая сократимость тела и 2) хватание и глотание добычи. У наиболее примитивных турбеллярий при отсутствии эпителиальной глотки ротовое отверстие обслуживается, с одной стороны, кожной мускулатурой, с другой — венцом дорсо-вентралъных волокон, прикрепляющихся вокруг него и расходящихся к спинной стороне. При возникновении глотки (pharynx simplex) функция глотания сильно совершенствуется и глотательная мускулатура осложняется. В частности, появляются протракторы глотки, прикрепляющиеся одним концом к этой последней и другим концом — к покровам. С развитием совокупительного аппарата у одних форм — только мужского, у других — мужского и женского — за счет паренхимных мышц образуется мускулатура этих органов. При наличии органов кожного вооружения эти последние такя^е имеют свои мышцы — протракторы и ретракторы. При овладении добычей у большинства Acoela играет роль передний конец тела, несущий клейкие железы и способный сильно вытягиваться. Вытягивается он при расслаблении собственной продольной мускулатуры и сокращении собственной кольцевой, а также кольцевой и продольной мускулатуры остального тела; сокращается — при сокращении прежде всего собственной продольной мускулатуры, а также паренхимных мышц-ретракторов (рис. 128, А). У других форм (Convoluta, Oligochoerus) функцию овладения добычей выполняют и края тела, загибающиеся на брюшную сторону и нередко вооруженные околоротовыми пузыревидными железами, снабженными стилетами.
Сократительно-двигательный аппарат у низших турбеллярий