Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата возникает после появления жестких скелетных частей. К числу скелетных элементов относятся образования различнейшего происхождения, строения и состава, для которых общим является только повышенная механическая прочность: пограничные перепонки, кутикулы, твердые секреты эпидермиса, различного рода внутренние скелеты, вроде скелетных пластинок иглокожих, хрящей головоногих, волокнистых и хрящевато-волокнистых эндостернитов хелицеровых и т. д. Обычно все эти образоваяия возникают в связи с опорной или защитной функцией и лишь вторично и частично начинают служить для прикрепления мышц, вовлекаясь, таким образом, в состав сократительно-двигательного аппарата. Особенно увеличивается роль скелетных компонентов в строении этого аппарата по мере увеличения их числа и прочности и возрастающей разбивки мускулатуры на все большее число отдельных, индивидуализованных мышц. Оба эти процесса тесно связаны между собой. Среди беспозвоночных высшего выражения они достигают у членистоногих, с их сложно расчлененными поперечнополосатой мускулатурой и наружным скелетом. Параллельно идет усовершенствование чувствительной и двигательной иннервации, необходимой для приведения в движение сложного двигательного аппарата, а также и развитие приспособлений, обеспечивающих питание и газообмен энергично работающих мышц.
Какой план строения сократительно-двигательного аппарата является первичным? В чем заключается первичная функция этого аппарата? Мы уже видели (см. гл. III, 2), что вопрос о первом возникновении нервного и мышечного аппаратов совпадает с вопросом о возникновении типа организации, характерного для Enterozoa, а возникновение этого типа организации явно связано с переходом первичных Metazoa к заглатыванию крупной добычи. Таким образом, первичная функция сократительно-двигательного аппарата — не передвижение самого животного, а захват и заглатывание пищи; первичной является не локомоторная функция 1, а хватательная и глотательная. Первоначальным локомоторным аппаратом Metazoa является не мышечный, а мерцательный аппарат. Гребневики как представители первичных, свободноплавающих кишечнополостных служат примером той ступени организации, на которой животное передвигается почти всецело при помощи мерцательно-локомоторного аппарата, а мускулатуру свою использует главным образом для захвата и заглатывания добычи. Если же вместе с А. А. Захватанным (1949) принять, что первичные Metazoa во взрослом виде были сидячими колониальными животными, тогда связь между возникновением мускулатуры и хватательно-глотательной функцией становится еще очевидней. Действительно, во всей своей организации сидячие кишечнополостные, и прежде всего гидроидные полипы, представляют наиболее полное воплощение хватательно-глотательной функции, какое можно найти в животном мире.
Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата