Хотя за генерирование двигательной программы часто ответственны интернейроны, многие мотонейроны в результате своих взаимодействий также включены в этот процесс. У нематоды Ascaris вдоль всего тела проходят пять крупных интернейронов, обеспечивающие тоническую стимуляцию плавания. Мотонейроны, возбуждающие дорсальную мышцу в каждом «сегменте» тела, одновременно стимулируют тормозные нейроны вентральной мышцы и через них тормозят вентральные возбуждающие нейроны (рис. 16.30). Активация последних оказывает аналогичное влияние на дорсальные нейроны. Чередующаяся активность дорсальных и вентральных мотонейронов, зависящая по частоте и интенсивности от степени их стимуляции интернейронами, вызывает попеременные сокращения соответствующих мышц. Другие клетки образуют связи между соседними участками тела и координируют их активность.
То. что генерирование программы двигательными элементами потребовало бы дублирования последних, по-видимому, вытекает из приведенных наблюдений, поскольку плавание вперед и назад у аскариды контролируют различные типы мотонейронов. Возможно, в данном случае это неважно, так как набор совершаемых червем движений ограничен. Подобный вывод справедлив в отношении многих двигательных систем беспозвоночных.
Нервные элементы, участвующие в реакциях избегания, в большинстве случаев не подтверждают правила, согласно которому один и тот же набор мотонейронов используется в зависимости от входных сигналов в различных целях. У кальмара гигантские волокна участвуют в реактивном отплыва-нии при испуге, тогда как более мелкие управляют сокращениями мышц, обеспечивающими дыхательные движения. У медузы Aglantha реакция избегания выражается в одном—трех мощных сокращениях колокола, контролируемых восемью гигантскими двигательными волокнами под его нижней поверхностью и боковыми мотонейронами меньшего диаметра. Обычные плавательные сокращения управляются только последними элементами. Аналогичным образом у рака боковые гигантские волокна возбуждают не только (через пару центральных гигантских волокон) от пяти до девяти быстрых «сгибающих» мотонейронов, участвующих в пластичных реакциях избегания, но и пару гигантских сегментарных мотонейронов, ответственных исключительно за удары брюшка (приложение 16.9).
Мотонейроны