Генерирование программы двигательного ответа часто осуществляется не командными и не двигательными нейронами, а расположенными между ними интернейронами. Одна из наиболее обычных двигательных программ связана с двумя мышцами, работающими как антагонисты. Нервная система должна гарантировать единовременную стимуляцию только одной из них. Одним из примеров может служить замкнутая петля из интернейронов, контролирующая плавание пиявки (рис. 16.11).
В каждом сегменте рака одному неспаи-ковому интернейрону свойственны регулярные спонтанные колебания мембранного потенциала, происходящие в фазе с биением плавательных ножек. Деполяризация и выход медиатора стимулируют мотонейроны мышц, отвечающие за гребущий удар, и тормозят мотонейроны, обеспечивающие возвратное движение конечности. Хотя от командных клеток зависит, будет активен этот интернейрон или нет, за генерирование программы действий отвечает именно он. Это можно продемонстрировать, ускоряя или замедляя колебания его потенциала экспериментальным путем. Ритм оказыва-ется перенастроенным — он не соответствует временным характеристикам предшествующего. Другие интернейроны участвуют в межсегментной координации, обеспечивающей метахрональный ритм биения плавательных ножек.В торакальном ганглии краба, контролирующем вентиляцию жабр, обнаружена сходная система: один неспайковый интернейрон функционирует по описанной выше схеме, а колебания потенциала второго не совпадают с первым по фазе (рис. 16.29). Работа обоих обеспечивает нормальные респираторные движения.
Благодаря наличию нескольких интернейронов, способных генерировать различные программы, индивидуальные мотонейроны могут быть использованы различным образом, что делает ненужным дублирование волокон, осуществляющих нервно-мышечную иннервацию. Так, Берроус (Burrows) обнаружил, что у саранчи на единственный мотонейрон, идущий к мышце ноги, влияют по крайней мере двенадцать интернейронов.
Генерирование программы