У рака к каждому из сегментарных ганглиев подходят как стимулирующие, так и тормозные нейроны. Они впервые были открыты у ракообразных Вирсмой (Wiers-ma), который обнаружил, что активация особых клеток запускает координированную поведенческую программу. Командный нейрон отвечает за принятие решения. В то время как сенсорные пути диверги-руют, обеспечивая стимуляцию множества двигательных центров (разд. 16.8.3), командные нейроны внутри двигательных систем являются местом конвергенции и интеграции входных сигналов от различных сенсорных органов. Их активация или отсутствие таковой определяют, начнется или нет двигательное действие. Следовательно, для его генерирования работа таких клеток необходима и достаточна.
Гигантские волокна, управляющие ударами брюшка у рака (приложение 16.9), считались моделью командных структур Однако более детальное исследование показало, что ответ на их прямую экспериментальную стимуляцию не совсем такой, как в природе: естественные удары обычно более вертикальные и продолжительные. Таким образом, гигантские волокна определяют общий характер действия, но для его точного выполнения необходимы параллельные негигантские нервные пути.
Командные клетки обычно не определяют «деталей» двигательной активности: не устанавливают хронологии или порядка прохождения импульсов в контролируемых ими интер- и мотонейронах. Исключение составляют гигантские волокна, расположенные по краю колокола медуз, а также известные у аннелид и других удлиненных животных и отвечающие за практически одновременные сокращения отдаленных друг от друга частей тела, характерные для реакции избегания.
Во многих двигательных системах ни одна клетка или группа клеток, по-видимому, не соответствует командному элементу (см., например, рис. 16.27). Более того, хотя маутнеровские клетки у костистых рыб и водных амфибий являются ко-мандными нейронами, вся эта концепция плохо приложима к позвоночным.
Командные нейроны