Врожденная способность центральной нервной системы генерировать и координировать упорядоченные комплексы двигательных действий продемонстрирована у многих групп животных. «Втягивание мантии и смыкание раковины у двустворчатого моллюска Муа,... копуляционные движения ритм полета, ходьбы дыхательные движения биение сердца плавательные сокращения у медузы—показано, что все это более или менее жестко (sic) контролируется центром» (Bullock, 1977).
Заднежаберный моллюск Tritonia реагирует на прикосновение хищной морской звезды 30-секундным «припадком» плава-ния. Это требует чередующихся сокращений дорсальных и вентральных мышц с участием либо сигналов, генерируемых центральной нервной системой, либо рефлекторной цепи — начальный стимул вызывает сокращение дорсальных мышц, это по принципу сенсорной обратной связи через рефлекторную дугу стимулирует вентральные мышцы и т. д. Исследования показали, что типичная картина наблюдаемой активности мотонейронов может быть воспроизведена в мозгу in vitro при стимуляции перерезанных сенсорных нервов. Это ясно показывает, что в данном случае для генерирования поведенческого ответа сенсорной обратной связи, обеспечиваемой мышцами, недостаточно.Многие элементы поведения заключают в себе признаки как рефлексов, так и устойчивых комплексов действий (приложение 16.9). У саранчи единственная клетка рецептора растяжения, связанная с местами сочленения крыльев, активируется в конце каждого взмаха. Здесь по крайней мере можно предположить систему, функционирующую посредством рефлекторных дуг, однако это не так, поскольку в изолированных торакальных ганглиях и без сенсорной стимуляции наблюдается активность, характерная для полета. В то же время импульсы, генерируемые рецепторами за каждый цикл, оказывают тоническое воздействие на скорость и силу взмаха крыла на протяжении нескольких циклов.
Нейроны LGMD саранчи (разд. 16.8.5) образуют синаптический выход на пару ней-ронов, называемых «контралатеральными детекторами движения» (DCMD), отростки которых спускаются в третий торакальный ганглий, где каждый из них иннервирует два нейрона — «С» и «М» (рис. 16.27). Синапсы каждого С-нейрона на мотонейронах двух антагонистических мышц—разгибателя и сгибателя голени — находятся в бедрах третьей пары ног.
Сначала С-клетка вызывает как «взведение» ноги с подгибанием голени под тело насекомого, так и совместное сокращение двух названных мышц-антагонистов, искривляющее эластичную кутикулу бедра. Затем по принципу положительной обратной связи кутикулярные рецепторы напряжения действуют на мотонейроны, усиливая сокращение мышцы-разгибателя. Наконец, обратная связь, образуемая другой группой рецепторов, в ответ на одновременное сокращение стимулирует М-клетки. Если это совпадает с продолжающимся поступлением сигналов от DCMD и т.д., М-клетки активируются, тормозя мотонейроны сгибателя и тем самым индуцируют прыжок с высвобождением запасенной в искривленной кутикуле энергии. Ясно, что сенсорная обратная связь, являясь интегральной частью системы, контролирующей прыжок, гарантирует неэффективность внешней инициации последнего, пока его механизм полностью не подготовлен (см. разд. 10.6.4).
Устойчивые комплексы действий