Некоторые действия являются адаптивной реакцией клеток на самостоятельно получаемые стимулы, т.е. клетки ведут себя как независимые эффекторы. В эту категорию входят некоторые железистые и мышечные клетки; хроматофоры иглокожих, непосредственно реагирующие на свет; кни-доциты (стрекательные клетки книдарий),разряжающиеся при контакте с чужеродным организмом (хотя на них действует и то, насколько животное голодно). Аналогичным образом координированное биение ресничек обеспечивается механическими взаимодействиями между смежными орга-неллами.
Протисты являются независимыми эффекторами по определению, однако демонстрируют контрольные механизмы, идентичные некоторым из действующих в нервной системе. При встрече с препятствием при движении вперед в Paramecium возникает мембранная деполяризация, и в клетку поступает Сап, что изменяет направление биения ресничек на противоположное. Стимуляция сзади увеличивает проницаемость мембраны для К+, повышает потенциал покоя и ускоряет биение.Большинство эффекторов не относятся к независимым. Обычно поведение представляет собой результат спонтанной активности, генерируемой в нервной системе, или ответ на стимуляцию. Его элементы принято относить либо к рефлексам, либо к устойчивым комплексам действий. Рефлекс— это стереотипный, относительно простой двигательный ответ на специфический стимул. Его сила и/или масштабы зависят от интенсивности стимуляции.
Концепция устойчивых комплексов действий возникла в ходе развития этологии, сравнительного изучения видоспецифично-го поведения, начатого Лоренцом и другими. Такие комплексы представляют собой стереотипные действия, часто весьма сложные и не изменяющиеся в зависимости от силы стимуляции. Они могут быть и спонтанными, а если вызываются стимуляцией, последняя действует только как пусковой механизм. Один и тот же комплекс могут вызывать совершенно различные стимулы; например, рак принимает характерную позу защиты в ответ на широкий диапазон сигналов угрозы. Комплексы генетически детерминированы и точное выполнение определенной «программы» обеспечивается организацией нервной системы. Обратные связи, как таковые, их не контролируют.
Нервные основы поведения