Репродуктивная биология наземных и пресноводных беспозвоночных в значительной степени определяется их способностью к внутреннему оплодотворению и хорошей защищенностью откладываемых яиц. С этим также связана способность самок сохранять сперматозоиды и оплодотворять яйца последовательно. Большинство беспозвоночных, обитающих в умеренных, бореальных и полярных широтах, характеризуются сезонным размножением с продолжительными периодами откладки яиц, перемежающимися репродуктивным покоем. Такой цикл характеризуется не столько синхронностью размножения, сколько закономерными переходами между репродуктивными активным и неактивным состояниями. Последнее может быть покоем, т.е. непосредственной временной реакцией на неблагоприятные окружающие условия, прекращающейся при их улучшении: факультативной диапаузой—непосредственной реакцией на неблагоприятные условия среды, которая не прекращается, пока не пройдет определенный период времени; облигатной диапаузой — прекращением активности в определенное время года вне зависимости от неблагоприятных условий, для избежания которых оно бывает приспособлено.
Состояния покоя и факультативной диа-паузы наступают на взрослой стадии легочных моллюсков, дождевых червей и некоторых насекомых; облигатная диапауза, напротив, чаще связана с более ранними стадиями развития—эмбриональной, личиночной или куколочной. Так, многие популяции наземных и пресноводных беспозвоночных в умеренных и бореальных областях переживают зиму исключительно на стадии яйца. Это явление особенно подробно изучено на насекомых, причем установлены некоторые факторы, его вызывающие. Насекомых, которые активны летом и впадают в диапаузу осенью, называют «длинноднев-ными», а тех, что активны зимой, как. например, тутовый шелкопряд (Bombyx то-ri),—«короткодневными». Хотя эти терми-ны носят чисто описательный характер, они вполне отражают суть дела, так как именно продолжительность светового дня регулирует переход из одного физиологического состояния в другое.
Циклические изменения долготы светового дня могут служить очень точным источником информации о смене времен года во всех областях, кроме тропических. Ход этих изменений в течение года на различных широтах показан на рис. 14.19; обратим внимание, что два раза в год 21 марта и 21 сентября продолжительность и дня. и ночи составляет ровно 12 ч в любой точке земной поверхности. Часто животные реагируют на изменение долготы дня и используют эту информацию для контроля процессов, имеющих годовую периодичность. Это явление называется фотопериодизмом. Реакция многих животных на относительную долготу дня (или ночи) обычно нелинейна, т. е. световой период, меньший определенной критической величины, воспринимается просто как короткий, а превышающий некую величину — как длинный. В этом можно убедиться, поместив колонии насекомых в различные фотопериодические условия и регистрируя частоту наступления у них диапаузы (рис. 14.20). Точность определения животными времени находится при этом в пределах 30 мин, что привлекло значительное внимание физиологов, интересующихся природой биологических часов.
Циклы размножения и диапауза в наземной и пресноводной средах