Наиболее распространенный тип размножения морских беспозвоночных (разд. 14.3.2) требует очень точной синхронизации репродуктивных процессов как в одном организме, так и между особями одной популяции. Эта точность бывает весьма впечатляющей. В табл. 14.6 приведены даты нереста тихоокеанского червя палоло (Polychae-ta, Eunicida) за последние 100 лет: его период жестко связан с третьей четвертью луны, наступающей после определенной даты в начале октября. Сроки соблюдаются с точностью до одного дня, причем нерест каждый раз начинается в одно и то же время суток. Так же строго соблюдаются сроки размножения у японской морской лилии Comanthus japonicus; на рис. 14.16 показано, что весь годовой цикл гаметогенеза у этих животных строго синхронизирован. Приведенные примеры представляют собой, по-видимому, крайние случаи, но у большин-ства морских беспозвоночных, относящихся к любому типу, проявляется та или иная степень синхронизации репродуктивных процессов. Возникает вопрос—чем же регулируются эти циклы? Ранее считалось, что основными сигналами служат изменения температуры окружающей среды, но для обеспечения такой точности, как в двух приведенных выше примерах, этого, очевидно, недостаточно, и вообще у температурных циклов слишком велика случайная изменчивость (т. е. у сигнала слишком высок уровень шума), чтобы они могли служить единственным регулирующим фактором.Море—сложная среда с множеством ритмических изменений (табл. 14.7), и репродуктивные циклы морских беспозвоночных могут быть согласованы по фазе с каждым из средовых циклов. Было показано, что такие разные животные, как полихеты, иглокожие и ракообразные, способны четко реагировать на длину светового дня, причем иногда не менее сложно, чем в случае описанных ниже фотопериодических реакций наземных насекомых. Кроме того, у них известны непосредственные реакции на смены фаз луны, а также эндогенные ритмы с примерно лунной или приливной пе-риодичностью, которые настраиваются («захватываются») цикличностью соответствующих внешних процессов («времязада-телей»), причем эти внутренние «часы» очень точно «показывают» лунное или приливное время. Накапливаются сведения, говорящие о том, что в основе годичных репродуктивных циклов могут также лежать эндогенные ритмы с периодом, близким году (рис. 14.17).
Репродуктивные циклы морских беспозвоночных включают чередование двух основных процессов — образования и высвобождения гамет. Эти циклы могут регулироваться циклическими изменениями образования гормонов. По характеру действия можно выделить два основных типа последних: гонадотропные и индуцирующие нерест или созревание и/или активацию гаме-тоцитов, как показано на рис. 14.18. Такой тип эндокринного контроля размножения возникал неоднократно и независимо в ходе эволюции беспозвоночных, поэтому вещества, его осуществляющие, могут иметь у разных животных совершенно различную молекулярную структуру. У иглокожих го-надотроппая функция выполняется двумя гормонами, типичными также для позвоночных,— прогестероном и эстроном, а нерест вызывается каскадом сигналов, начинающимся высвобождением нейросекре-торного пептида их радиальных нервов, что в свою очередь индуцирует образование в яичнике простого регуляторного вещества 1-метиладенина. Последний стимулирует сокращение мышц яичника, т. е. начало нереста, а помимо этого — образование третьего посредника на внутренней поверхности мембраны ооцита, что в конечном счете ведет к исчезновению его ядерной оболочки и делает возможным оплодотворение. Сходные функциональные взаимоотношения обнаружены у полихет и моллюсков, хотя участвующие в них вещества имеют совершенно иную молекулярную природу. По-видимому, эти гормональные механизмы эволюционировали независимо.
Синхронное размножение морских беспозвоночных