У животных, обитающих в пресных водах или на суше, нет выбора между планк-тотрофным и ленитотрофным пелагическим или прямым развитием. В этих средах осмотические и другие ограничения не допускают выделения в среду незащищенных сперматозоидов и яйцеклеток, так что оплодотворение должно быть внутренним. Развивающиеся эмбрионы также требуют защиты от потерь воды и осмотического стресса, например с помощью водонепроницаемых покровов или внутри кокона. Следствием этого явилась утрата примитивной пелагической личинки, и размножение крупных мягкотелых неморских беспозвоночных характеризуется следующими признаками:
1) живорождение или откладка яиц, защищенных непроницаемыми мембранами или коконами;
2) внутреннее оплодотворение, требующее непосредственного спаривания партнеров;
3) структурно усложненные, часто нитевидные сперматозоиды;
4) относительно большой вклад материнских ресурсов в каждое яйцо, что снижает плодовитость;
5) забота о потомстве или обеспечение его пищей;
6) многократная или эпизодическая откладка яиц с использованием внутреннего запаса спермы для их оплодотворения;
7) гермафродитизм (особенно характерен для мягкотелых беспозвоночных, но не свойствен членистоногим).
Признаки некоторых пресноводных животных выдают их недавнее происхождение от морских предков. Так. пресноводные двустворчатые моллюски, например беззубка (Anodonta), очень сходны со своими морскими сородичами. Они, в частности, образуют довольно многочисленные глохи-дии (модифицированные личинки-велигеры), которые, однако, не являются свободноживущими, а распространяются, прикрепляясь к жабрам или коже рыб.
Жизненные циклы пресноводных плоских червей, поясковых аннелид и легочных моллюсков очень сходны. Все они -синхронные гермафродиты (кроме утративших способность к половому размножению) и характеризуются сложным половым поведением, высокоспециализированными придаточными железами и способностью защищать развивающиеся эмбрионы. В их жизненные циклы входят продолжительные периоды откладки яиц (см. приложение 14.4). Основной компромисс, на который они вынуждены идти, между плодовитостью и продолжительностью жизни; некоторые виды живут всего год или меньше, другие, обычно более крупные,— несколько лет.
Так как в пресноводной или наземной средах колебания физических параметров значительно сильнее, чем в море, большинство обитающих в этих биотопах беспозвоночных способны переходить в состояние физиологического покоя, называемое диа-паузой. при котором организм переносит без вреда для себя потери воды и экстремальные окружающие условия. Его метаболические потребности снижены, он может обходиться без внешних источников энергии и за счет этого переживать периоды отсутствия корма, характерные для умеренных и полярных областей. У долгоживуших видов, например некоторых легочных моллюсков и поясковых кольчецов, диапауза наступает во взрослом состоянии, а у мелких форм она часто соответствует стадии яйца. Так. многие популяции пиявок в течение зимних месяцев представлены только эмбрионами в коконах. Перезимовывайте в виде покоящихся яиц особенно характерно для таких крошечных форм, как коловратки и некоторые группы ракообразных, в частности для водяных блох (Daphnia). У этих организмов жизненные циклы включают чередование половых и бесполых поколений (рис. 14.4): из диапаузирующего яйца, образующегося в результате полового размножения, весной вылупляются бесполые особи, которые дают начало летним клонам, использующим обильные в это время ресурсы.
Пресноводные и наземные беспозвоночные