Некоторые морские беспозвоночные, например креветка Palaemonetes, гипоосмо-тичны морской воде (рис. 12.2). Обычно считается, что такие животные происходят от пресноводных форм, вернувшихся в море. Жидкости тела некоторых грапсоидных крабов также гипоосмотичны среде (см. примечание к табл. 12.2), но, поскольку возможность обитания их предков в пресных водах исключена, происхождение ги-поосмотичности в этом случае неясно.
Основная проблема для организма в гиперосмотических условиях состоит в том. чтобы не пропускать внутрь соли и не выпускать воду. Ее приходится решать и беспозвоночным, обитающим в более соленых водах, чем морская. Ярким примером может служить рачок Artemia, живущий в соленых озерах. Он поддерживает состав своей внутренней среды путем активной регуляции: «выпивает» большое количество воды и выделяет избыток ионов через жабры во взрослом состоянии и через специализированный шейный орган на личиночных стадиях развития.В принципе главная физиологическая проблема для наземных животных — обезвоживание. Поверхность некоторых из них, например земляных червей, слизней и улиток, влажная, а их распространение ограничено влажными местообитаниями в почве и листовой подстилке, так что назвать их истинно сухопутными нельзя. После дождя среда в почве может стать даже гипоосмотической, и некоторые нематоды в таких условиях активно удаляют воду из тканей (возможно, через кишечник). Другую крайность представляют насекомые со своим непроницаемым экзоскелетом, способные обитать в очень сухих условиях. Непроницаемость их покровов обусловлена эпикутикулярным восковым слоем (рис. \2,5,А) (см. также разд. 8.5.3Б.2). Если этот слой удалить, потери воды за счет испарения многократно возрастут. Значение эпи-кутикулярного слоя для сохранения воды показано также путем измерения скорости испарения при разных температурах. Она резко увеличивается при достижении определенной температуры, соответствующей точке плавления эпикутикулярного воска (рис. 12.5.£).
Как уже отмечалось (с. 362), у наземных ракообразных воскового эпикутикулярного слоя нет, и они обитают в основном во влажных условиях. Хотя мокрицы обычно встречаются в сырых местах, иногда им приходится переносить и воздействие сухого воздуха. Неизбежные потери воды при этом частично восполняются за счет влажной пищи, которую потребляют эти животные,— разлагающихся растительных тканей; кроме того, некоторые их виды способны пить воду и поглощать ее через анус. Пустынному равноногому рачку Hemilepi-stus избегать высыхания позволяют поведенческие приспособления: в жаркое дневное время он прячется в норках. Их глубина достигает 30 см, в них гораздо прохладнее, чем на поверхности, а относительная влажность может составлять 95% (подробнее см. Edney, 1957).
Наземная среда