Если морских животных поместить в разбавленную морскую воду, то либо осмотическое давление жидкостей их тела уравняется с окружающим (осмоконформе-рами), либо включатся механизмы, препятствующие разбавлению их внутренней среды (у осморегуляторов). Примеры приведены на рис. 12.2. Обитатели эстуариев и отчасти литорали в естественных условиях периодически оказываются в разбавленной воде, например во время отлива или после сильного дождя. Среди таких животных встречаются как осмоконформеры, так и ос-морегуляторы.
Не следует, однако, считать осмокон-формеров обязательно более стеногалин-ными, чем осморегуляторы. Так, осмотическое давление крови мидии Mytilus edulis соответствует окружающему как в Северном море (нормальная соленость), так и в Балтийском (менее половины нормальной солености). Одна из причин такой толерантности в том, что эффективно регулируется не внеклеточная, а внутриклеточная среда. По-видимому, важную роль в этом процессе играют аминокислоты: их концентрация при разбавлении окружающей среды возрастает, тем самым повышая осмотическое давление внутри клеток. Выделение аммиака мидиями усиливается при снижении внешней солености. Это. вероятно, стимулирует катаболизм белков и образование свободных аминокислот под действием осмотического стресса. Подтверждением служит тот факт, что у мидий обнаружена генетическая изменчивость по лейцинаминопеп-тидазе — важному ферменту белкового катаболизма, причем более активные его варианты чаще встречаются в эстуариях, т. е. в условиях пониженной солености.
Осморегуляторы могут контролировать приток воды и отток ионов двумя способами— с помощью малопроницаемых покровов и/или активного выкачивания воды и регуляции поступления ионов в жидкости тела и их выведения. На рис. 12.3 показано, что проницаемость экзоскелета ракообразных ниже у видов, обитающих на литорали или в слабосоленых водах.
Пресноводные животные находятся в такой же ситуации, что и осморегуляторы при пониженной солености, но им приходится регулировать состав внутренней среды постоянно. На рис. 12.4 показано, как жидкости тела таких животных реагируют на повышение солености. Обратите внимание на значительные различия в концентрации этих жидкостей в пресной воде—у двустворчатого моллюска Anodonta и ракообразного Daphnia она ниже, чем у бокопла-ва Gammarus или клопа-гребляка Sigara, а у этих животных она в свою очередь ниже, чем у родственных им морских форм. Возможно, это снижает затраты на поддержание большой разницы осмотических давлений внешней и внутренней сред.
Пресноводная среда